流星錘、狼牙棒……恐龍的尾巴還有多少花樣？

恐龍絕對(duì)是古生物中的明星。早在1933年，第一版的《金剛》中，就有一頭劍龍（Stegosaurus）和金剛大戰(zhàn)了三百回合。雖然劍龍是素食者，但背負(fù)骨板、尾生尖刺的可怕造型，足以給觀眾留下深刻的印象。

劍龍尾部末端那幾根耀武揚(yáng)威的骨質(zhì)棘刺，乃是抵御捕食者的強(qiáng)力武器，古生物學(xué)家卡彭特（Kenneth Carpenter）曾報(bào)道過(guò)，在脆弱異龍（Allosaurus fragilis）的椎骨化石上，發(fā)現(xiàn)了一處大約4×4.1厘米的傷痕，據(jù)推測(cè)是劍龍的尾刺造成的。異龍是體長(zhǎng)8~9米的肉食恐龍，可見(jiàn)兔子急了也咬人，吃齋的恐龍爆發(fā)了更不可小視。

Denver自然科學(xué)博物館的異龍和劍龍骨架擺在一起，展示出“冤家”相見(jiàn)的模樣 | mrwynd / Wikimedia Commons

尾巴上帶個(gè)錘子

在劍龍消亡之后，又有一群猛士活躍在白堊紀(jì)的北美大地上。不同于劍龍的鋒芒畢露，同屬于裝甲形類（Thyreophoroidea）的甲龍亞科（Ankylosaurinae）更為內(nèi)斂。它們更像是手持骨朵的鐵浮圖——張牙舞爪的骨板被低調(diào)的結(jié)節(jié)和甲板替代，偶爾突出的棘刺看起來(lái)也比劍龍安全了許多。

可這看似人畜無(wú)害的植食性“大蜥蜴”，卻在尾部末端長(zhǎng)出了一塊致密的骨質(zhì)尾錘。那些大型的尾錘直徑甚至可以超過(guò)40厘米，西瓜一般大的錘子在強(qiáng)有力的尾部肌肉驅(qū)動(dòng)下，可以輕而易舉地重創(chuàng)骨骼，擊碎內(nèi)臟，可以說(shuō)是同一時(shí)期掠食者心目中忌憚不已的“狠角色”。

甲龍的尾部如同一把大錘 | Ryan Somma / Wikimedia Commons

劍龍與甲龍的獨(dú)特形象，為我們塑造了一個(gè)帶有奇幻色彩的遠(yuǎn)古世界。但我們觀察其他的動(dòng)物類群時(shí)便會(huì)發(fā)現(xiàn)，將尾部“武器化”在整個(gè)陸生脊椎動(dòng)物群體中都是極為罕見(jiàn)的。就種類數(shù)量而言，像劍龍、甲龍這樣擁有夸張尾巴武器的生物并不多，可它們所隸屬的演化支，卻包括了龜類、鱷類以及哺乳動(dòng)物（如雕齒獸類）等多個(gè)門(mén)類。

雕齒獸科的星尾獸Doedicurus，尾巴如同一個(gè)長(zhǎng)滿尖刺的釘頭錘，出自A history of land mammals in the western hemisphere | Wikimedia Commons

這種“劍走偏鋒”又“遍地開(kāi)花”的演化，令古生物學(xué)家和演化生物學(xué)家非常迷惑——這些古怪的結(jié)構(gòu)擁有共同的來(lái)源嗎？是什么樣的原因使得這些動(dòng)物擁有了這樣的尾巴？這些“武器”為生物提供了什么樣的優(yōu)勢(shì)？

都有尾巴武器，但卻不是親戚

2017年，北卡萊羅納大學(xué)的一支團(tuán)隊(duì)嘗試?yán)孟到y(tǒng)演化方法和性狀關(guān)聯(lián)手段，分析了已知的擁有“武器化”尾部的生物。在他們看來(lái)，尾巴武器的出現(xiàn)，與這些動(dòng)物的行為方式及個(gè)體形態(tài)密不可分。

擁有骨質(zhì)尾部武器的動(dòng)物在演化樹(shù)上，并沒(méi)有明顯的親緣關(guān)系。并且通過(guò)對(duì)比化石結(jié)構(gòu)，我們也可以識(shí)別出“尾巴武器”在組織方式和形態(tài)特征上的不同。比如說(shuō)，劍龍的尾刺是連接在尾椎末端的獨(dú)立結(jié)構(gòu)，而甲龍的尾錘則伴隨著尾椎末段的愈合，卷角龜（Meiolania）和雕齒獸類的特化結(jié)構(gòu)包裹在椎骨之外。截然不同的結(jié)構(gòu)說(shuō)明，它們很難來(lái)自于共同的祖先，也不太可能是由某一類基因控制。它們是如此不同，似乎除了看上去可以作為武器之外，“尾巴武器”沒(méi)有半點(diǎn)關(guān)系。

甲龍的尾巴結(jié)構(gòu) | Arbour et al. / Wikimedia Commons

除了這些擁有明顯“武器化”痕跡的物種之外，還有一些物種值得關(guān)注，它們雖然沒(méi)有特化的結(jié)構(gòu)，卻也會(huì)將尾巴作為武器使用，比如一種色彩絢麗的小型蜥蜴——彩虹飛蜥（Agama agama）。它們會(huì)因?yàn)闋?zhēng)奪交配權(quán)而大打出手，而具體的戰(zhàn)斗方式，就是摁住對(duì)方的身體，然后用細(xì)長(zhǎng)的尾巴抽打?qū)Ψ?。在之前的研究中，大型蜥腳類被認(rèn)為也擁有類似的防御方式，雖然爭(zhēng)議不斷，但仍有不少學(xué)者認(rèn)為這些“長(zhǎng)鞭”可以給肉食類恐龍重創(chuàng)。

色彩艷麗的公彩虹飛蜥 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

在現(xiàn)生動(dòng)物中，鱷魚(yú)、穿山甲、科莫多龍乃至于豪豬都會(huì)嘗試用尾巴攻擊敵人，但只有環(huán)尾蜥科（Cordylidae）的生物擁有像恐龍一樣的骨質(zhì)特化結(jié)構(gòu)。直接通過(guò)分析形態(tài)結(jié)構(gòu)、研究“武器尾巴”演化的可能性已經(jīng)極其微茫了，不過(guò)，研究人員還是嘗試通過(guò)形態(tài)學(xué)和行為學(xué)的補(bǔ)充，分析得到有哪些因素跟“武器化”的尾巴有聯(lián)系。

披鎧甲的大家伙，可能有流星錘

通過(guò)形態(tài)分析，研究人員將武器化的尾部分為四種類型：

第一類，沒(méi)有特化的結(jié)構(gòu)，但是能夠通過(guò)甩動(dòng)尾部進(jìn)行攻擊，如彩虹飛蜥；

第二類，擁有骨質(zhì)尾刺，如劍龍；

第三類，尾部末端硬化，如雕齒獸；

第四類，尾部末端延展，如甲龍。

之后，研究人員測(cè)量了這些物種的體長(zhǎng)、體重、尾部的活動(dòng)能力、食性以及身體其他部分的裝甲化情況等數(shù)據(jù)，按照之前分成四類的尾巴進(jìn)行關(guān)聯(lián)性研究。他們發(fā)現(xiàn)，是否利用尾部作為武器，與物種的體長(zhǎng)（從嘴尖到肛門(mén)的長(zhǎng)度大于一米）、軀體的裝甲化情況、尾部的靈活性以及食性有關(guān)。而“武器化”的骨質(zhì)結(jié)構(gòu)，還跟僵硬的胸腔、真皮之下具有骨質(zhì)沉積物“鎧甲”（稱為皮內(nèi)成骨osteoderm）有關(guān)系。

鱷魚(yú)擁有皮內(nèi)成骨“鎧甲” | Pixabay

如果一類生物體型較大，擁有覆蓋身體大部分區(qū)域的骨質(zhì)鎧甲，胸腔僵硬，并且是植食性動(dòng)物，那么它就更有可能長(zhǎng)著怪異的尾巴武器，并會(huì)用它抵御掠食者。

至于為什么這些形態(tài)結(jié)構(gòu)與“武器化”尾部有關(guān)，這就需要考慮到生物體結(jié)構(gòu)與功能的協(xié)同性了。

首先，體型足夠大預(yù)示這類生物可能生活在較為開(kāi)闊的環(huán)境中，這樣的體型也難以迅速藏匿，因此擁有了主動(dòng)防御的必要性。而身體上較為普遍的皮內(nèi)成骨則提供了演化的原材料——正是因?yàn)樗鼈凕c(diǎn)亮了這棵科技樹(shù)，才使得更為復(fù)雜的裝甲化乃至特化的尾部結(jié)構(gòu)成為了可能。大而僵硬的胸廓提供了迅猛揮動(dòng)尾部的支點(diǎn)；而植食性則是這一切演化過(guò)程的根源——它們一直面臨著掠食者帶來(lái)的生存壓力。

卷角龜Meiolania platyceps化石模型，尾巴上長(zhǎng)著尖刺 | Fanny Schertzer / Wikimedia Commons

這些性狀似乎也暗示了，為什么“尾巴武器”防御策略是如此罕見(jiàn)：畢竟要獲得一套完整的、有效的尾部防御體系，需要滿足各種各樣的先決條件，它需要先堆滿護(hù)甲，再提升攻擊力，在激烈的自然選擇過(guò)程中，這種演化進(jìn)程無(wú)疑是代價(jià)高昂的。

還有更多兵器……

研究人員雖然給出了“尾巴武器”的演化關(guān)聯(lián)模型，卻沒(méi)能回答這類性狀可能的起源——似乎它們完全是獨(dú)立產(chǎn)生的，只是大自然的巧合。不過(guò)，已有的系統(tǒng)演化分析認(rèn)為，甲龍和劍龍親緣關(guān)系上十分接近，且演化策略上也有相似性。

2021年，《自然》雜志上的一項(xiàng)研究宣布，人們?cè)谥抢l(fā)現(xiàn)了一種全新的裝甲類恐龍 Stegouros elengassen，其屬名意指被覆蓋的尾巴，因此暫譯為“覆尾龍”。

覆尾龍并沒(méi)有其他大型甲龍標(biāo)志性的尾錘，但這并不暗示它是一類平平無(wú)奇的“早期物種”——它的尾巴比大錘更為震撼，那是一柄7400萬(wàn)年前的“黑曜石鋸劍”！七對(duì)大型皮內(nèi)骨板，整整齊齊地附著在尾椎的末端；骨板扁平，朝著兩側(cè)延展，呈三角形。

覆尾龍的尾巴兩邊排布著骨板 | Sergio Soto Acu?a et al. / Nature (2021)

黑曜石鋸劍macuahuitl用木頭和黑曜石片制成 | Arjuno3 / Wikimedia Commons

這一全新的“武器”擴(kuò)展了尾巴武器的“武器庫(kù)”。劍龍的骨刺、甲龍的尾錘，再加上覆尾龍的“黑曜石鋸劍”，這暗示我們，裝甲形類恐龍很有可能在尾部“武器化”方面擁有獨(dú)特的演化邏輯。

早先對(duì)于奇異遼寧龍（Liaoningosaurus paradoxus）的研究認(rèn)為，甲龍類的尾錘可能起源于1.2億年前的早白堊世的柄狀尾椎。但古生物學(xué)現(xiàn)在的觀點(diǎn)認(rèn)為，覆尾龍所在的副甲龍類（Parankylosauria）早在1.67億年就與真甲龍類（Euankylosauria）分道揚(yáng)鑣。這說(shuō)明，副甲龍類很有可能擁有更為復(fù)雜的尾部演化關(guān)系。作為生活在岡瓦納大陸這片神奇土地上的生物，它們或許會(huì)在特殊的環(huán)境條件下，演化出更為復(fù)雜多樣的尾部結(jié)構(gòu)。

甲龍和劍龍的演化樹(shù)和它們各具特色的尾巴 | Sergio Soto Acu?a et al. / Nature (2021)

也許隨著古生物學(xué)家的不斷發(fā)現(xiàn)，在不久的將來(lái)，會(huì)有越來(lái)越多的“武器”收入庫(kù)中，我們將有機(jī)會(huì)更為全面地了解，多姿多彩尾巴武器的演化模式。

作者：破滅的Sunny

編輯：pee pee shrimp

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