熊貓的“偽拇指”是如何進(jìn)化形成的？

大熊貓和小熊貓的兩個前掌在抓握東西時和人或猴子一樣靈活方便。這種令人驚詫的靈活性得益于它的前掌有一個能與第一指對握的“偽拇指”。從解剖學(xué)來看，熊貓的“偽拇指”根本不是手指——跟人類偶爾多出來的第六指完全不同。這個“偽拇指”其實(shí)是由一節(jié)腕骨特化而來的，其解剖學(xué)名詞叫做“橈側(cè)籽骨”。所有的食肉目動物都有橈側(cè)籽骨，但只有大熊貓和小熊貓的橈側(cè)籽骨因比例極端增大而形成“偽拇指”。圍繞“偽拇指”這一有趣的現(xiàn)象，人們提出了很多問題。對于一個個體而言，“偽拇指”是如何發(fā)育而成的？對于熊貓而言，為什么會有這樣神奇的生理結(jié)構(gòu)？

首先，對于個體發(fā)育來說，“偽拇指”的發(fā)育顯然是肢端發(fā)育到某個階段時才會形成的。肢芽（limbbud）尖端的發(fā)育過程在脊椎動物中是非常保守的。通過以雞胚、小鼠等實(shí)驗(yàn)動物作為平臺，人們已經(jīng)鑒定了一系列與肢末端發(fā)育相關(guān)的重要基因及其相關(guān)作用機(jī)制，如FGF基因家族中的一些成員能誘導(dǎo)肢芽的形成并維持其生長；SHH基因亦參與了肢芽的發(fā)育決定；而HOX基因家族中的posterior Hox亞家族（包括4個基因簇上Hox9到Hox13總共16個基因）參與了從肩帶到肢末端的分化。一些證據(jù)顯示，從Hox9到Hox13依次對應(yīng)肩胛骨到指骨的發(fā)育。依此推斷，似乎作為腕骨組成部分的橈籽骨應(yīng)該與Hox12基因的調(diào)控關(guān)系最密切。當(dāng)然，“偽拇指”這樣的結(jié)構(gòu)不大可能只由某一個基因決定，其發(fā)育成形可能是HOX基因家族與其他已知或未知基因的共同作用。這些基因在肢端發(fā)育過程中可能存在一個精密的時間-空間表達(dá)模式。然而，如果要用實(shí)驗(yàn)分子生物學(xué)手段研究“偽拇指”的發(fā)育機(jī)制，首先要考慮的就是如何建立恰當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)平臺。熊貓作為標(biāo)志性的保護(hù)物種，不可能像模式實(shí)驗(yàn)動物一樣進(jìn)行研究。因而如何建立一個替代性的實(shí)驗(yàn)平臺就成為研究“偽拇指”乃至其他大熊貓?zhí)卣魉紫纫鉀Q的難題。其次，“偽拇指”是如何進(jìn)化而來的？一個有趣的現(xiàn)象是，大熊貓和小熊貓是食肉目中僅有的兩種以素食（竹子）為主的動物，與這兩種動物親緣關(guān)系很近的雜食類的熊科和浣熊科都沒有“偽拇指”。現(xiàn)在普遍認(rèn)為，大熊貓科和熊科有較近的親緣關(guān)系，而小熊貓和浣熊有較近的親緣關(guān)系。這些現(xiàn)象提示我們兩點(diǎn)，第一，大熊貓和小熊貓的“偽拇指”可能不是單起源的；第二，多起源的“偽拇指”很可能是與食性適應(yīng)有密切關(guān)系的趨同進(jìn)化特征。

現(xiàn)代分子進(jìn)化理論認(rèn)為，生物進(jìn)化在分子水平主要是由中性和近中性驅(qū)動的，選擇和適應(yīng)則主要在宏觀水平上起作用。這就帶來一個問題，“偽拇指”這樣與適應(yīng)明顯相關(guān)的性狀，其產(chǎn)生的分子機(jī)制是什么？這樣一個分子機(jī)制在祖先的熊貓群體中是如何通過選擇和適應(yīng)得以固定下來的？這是一個在進(jìn)化生物學(xué)上有重要理論意義的有趣問題。目前關(guān)于適應(yīng)性分子進(jìn)化的分析主要是通過對蛋白編碼DNA序列上同義和非同義替代速率的比較，而對多個基因間相互作用關(guān)系的適應(yīng)進(jìn)化研究尚處在起步階段。因此，關(guān)于“偽拇指”的研究還有相當(dāng)多的難題有待解決。

[1]北京動物園，大熊貓解剖∶系統(tǒng)解剖和器官組織學(xué)，北京∶科學(xué)出版社，1986

[2] 胡錦矗.哺乳動物學(xué)，北京∶中國教育文化出版社，2007

[3] Bastida FM,Ros MA.How do we get a perfect complement of digits? Curr Opin Genet Dev,2008,18：374-380

[4] Capdevila J, lzpisuar-Belmonte JC. Patterning mechanisms controlling Vertebrate limb development. Annu Rev Cell Dev Biol, 2001, 17;87-132

[5] Cohn MJ, Lzpisaa-Belmonte JC, Abud H, et al Fibroblast growth factors induce additional limb development from the flank of chick embryos. Cell,1995,80: 739-746

[6] Ziniga A, Haramis AP, McMahon AP, et al. Signal relay by BMP antagonism controls the SHH/FGF4 feedhack loop in vertebrate limb buds. Nature,1999,401: 598-602

[7] Randy L, Johnson RL. Molecular Models for Vertebrate Limb Development. Cell, 1997, 90:979-990

[8] Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level. Nature, 1968, 217: 624-626

[9] Ohta T.The nearly neutral theory of molecular evolution. Annu Rev Eeol Syst, 1992, 23: 263-286

[10] Nielsen R. Molecular Signatures of Natural Selection. Annu Rev Genet, 2005, 39: 197-218

[11] Li S, Armstrong CM, Bertin N, et al. A Map of the Interactome Network of the Metazoan C. elegans, Science, 2004, 303;540-543