生命的哪些特征是由物理學(xué)定律決定的,又有哪些特征只是由擲色子般的偶然事件決定的呢?在提及生命及其演化時(shí),這仍然是最突出且最有趣的謎題之一。英國愛丁堡大學(xué)天體生物學(xué)家Charles Cockell為本科生定下的一個小課題“研究瓢蟲身上的物理定律”進(jìn)一步讓我們相信:地球生物看似極為豐富多樣,但背后都遵循著適用于所有物質(zhì)的簡單原則。
本文經(jīng)授權(quán)摘選自《生命的實(shí)驗(yàn)室》(中信出版社)第四章“瓢蟲與物理學(xué)”,有刪節(jié),標(biāo)題為編輯所加。點(diǎn)擊“返樸”公眾號文末“原文鏈接”可購買此書。前往“返樸”公眾號,點(diǎn)擊“在看”并發(fā)表您的感想至留言區(qū),截至2021年2月27日中午12點(diǎn),我們會選出兩條留言,每人贈書一本。
撰文 | Charles Cockell
翻譯 | 張文韜、葉宣伽、張雪
我們院系向本科生開設(shè)了一門名為“小組合作項(xiàng)目”的課程。在這門課上,我們鼓勵學(xué)生們找到他們感興趣的研究課題,并用一個學(xué)期的時(shí)間來深入探究,希望他們從中學(xué)到一些新的東西。
把研究對象從生命群體轉(zhuǎn)向某個單一生命體,探究哪些科學(xué)定理和方程默默支撐著生命的運(yùn)轉(zhuǎn),我覺得這是一個好的研究課題。2016年冬天,我為我指導(dǎo)的研究小組定了一個小目標(biāo),用幾個月的時(shí)間研究瓢蟲身上的物理定律。具體來講,他們需要認(rèn)真觀察瓢蟲的每個身體部分和它們生活的各個方面——它們保護(hù)翅膀的背殼有多硬?瓢蟲是怎樣呼吸的?它們?nèi)绾卧诓輩查g飛翔,又如何在葉片上爬動?然后,我會讓他們寫下塑造瓢蟲身體結(jié)構(gòu)的物理定律和方程,并解釋這些方程是如何與瓢蟲的生活習(xí)性息息相關(guān)的。概括地講,我希望我的研究小組去探究如何用物理定律和方程式去解釋一只瓢蟲的一切。這并不是一個簡單的工作,早在我給學(xué)生們布置這個任務(wù)的時(shí)候,我就知道這個課題涵蓋的知識面極其廣闊,我隨手就能列出一堆其中必然涉及的相關(guān)物理知識,比如空氣動力學(xué)、擴(kuò)散、移動,或是熱慣量,等等。果不其然,這個課題帶給學(xué)生們一段獨(dú)特的體驗(yàn),幫助他們從多方面理解了生命中的物理學(xué)。
讓我們從瓢蟲的腿開始說起。雖然看上去很簡單,但在這微小的肢體中暗含著無數(shù)奇妙的物理知識。瓢蟲的每條腿上都有3個關(guān)節(jié) (人只有兩個),這讓它們的腿可以扭成許多有趣的形狀。由于活動的自由度很大,所以在關(guān)于“怎么放腿”這個問題上,瓢蟲可以在更大的范圍內(nèi)做出選擇。瓢蟲的腦袋里就像有一臺電腦,它不停地工作,結(jié)合風(fēng)速、 接觸物表面的平滑度、葉片的大小等所有需要考慮的細(xì)節(jié),決定如何移動或是擺放這6條異常靈活的腿。
對于瓢蟲來說,邁出的每一步都得保證自己抓住表面 (比如抓住游客豎直的手的時(shí)候) ,不然它就會掉下去。與蜘蛛、蜥蜴或其他種類的甲蟲一樣,瓢蟲的足底有一層由細(xì)毛組成的軟墊,這層細(xì)毛被稱作剛毛,能夠幫助瓢蟲或其他生物附著在物體表面。瓢蟲必須確保剛毛與自己選擇的落腳點(diǎn)緊密接觸,為此,它們會從足底分泌出一層非常薄的液體。在昆蟲的微小尺度上,這層液體的黏度和毛細(xì)作用可以產(chǎn)生巨大的黏附力。與此同時(shí),這層液體還能填充瓢蟲足底與不平整表面之間的細(xì)小空隙,使瓢蟲像是站在真正的平地上一般。這層液體不能太厚,只有薄層液體才能提供足夠的摩擦力以克服地心引力,防止瓢蟲從豎直的物體表面滑落。
結(jié)合上述所有關(guān)于瓢蟲足部和足底分泌黏液特性的新知識,我們甚至可以寫出一個方程式來定量描述某只瓢蟲足部能夠產(chǎn)生的總黏附力。有了這個方程式,我們就可以一窺瓢蟲是如何征服各種千奇百怪的地形的。我們寫出的方程式如下:
在這個方程式中,F(xiàn)黏附表示黏附力的大小,γ 是昆蟲足底液體的表面張力,R 是足底的半徑 (為簡化計(jì)算,將足底視作理想情況下的簡單圓形),η 是液體的黏度,h 是液體的厚度(從昆蟲足底至物體表面的距離),t 是接觸的時(shí)間。等式右邊的 3 項(xiàng)從左到右分別代表表面張力、拉普拉斯壓力以及黏性力的大小。
但如果瓢蟲想在多變的不規(guī)則地形上自由行動,還會面臨另一個問題。對于昆蟲來說,想要支撐軀干不至于倒下,腿必須很堅(jiān)硬,但同時(shí)它們也希望腿部能有一些柔韌性,這樣在一些不規(guī)則的物體表面,瓢蟲才能夠更加靈活地移動。瓢蟲腿部含有的節(jié)肢彈性蛋白就是為了達(dá)到這個目的。節(jié)肢彈性蛋白是一種有彈性的生物多聚體,這種蛋白能為跳蚤等昆蟲提供跳躍所需的彈力,也能幫助其他昆蟲完成肢體的柔性扭曲。節(jié)肢彈性蛋白的濃度會隨著腿部高度的升高而降低,越靠近地面 (靠近肢體末端) 的部分濃度越高,保證為跳躍或移動提供彈性;而越遠(yuǎn)離地面 (靠近軀干) 的部分濃度越低,保證腿部足夠堅(jiān)硬以支撐軀干??拷|干的部分還含有較多的幾丁質(zhì),幾丁質(zhì)是一種堅(jiān)硬的含氮多糖物質(zhì),是昆蟲其他部分的外骨骼的組成部分。幾丁質(zhì)能夠增加材料的楊氏模量,這種物理量被用來衡量材料的剛性程度。在這個例子里,我們可以看出,為了獲得適應(yīng)各種地形的行動力,昆蟲的身體結(jié)構(gòu)和物理組成變得更加適應(yīng)生活環(huán)境。
幫助昆蟲黏附在表面的力固然重要,但是昆蟲也必須能夠把腿抬起來——不然,瓢蟲在落地以后就只能死死地粘在一個位置上,徒勞無功地扯動自己的六腿與黏附力做斗爭。另一個簡單的物理公式能夠表示出掙脫黏附力所需的能量(W):
在上述公式里,NA 是足底的剛毛密度,l 是剛毛的長度,E 是剛毛的楊氏模量,r 是剛毛的半徑。g(θ) 描述了剛毛與接觸物表面的夾角, 可以通過g(θ) = sinθ[4/3(l/r)2cos2θ + sin2θ]這個公式算出。
故事到現(xiàn)在還沒有結(jié)束:昆蟲要想附著在物體表面,雖然剛毛是必需的,但是也不能太多——面積一定的情況下,如果剛毛的數(shù)量太多,它們的排列就會過于緊密,不同的剛毛就會卡在一起。所以不同的剛毛之間必須保持一定的距離,讓彼此的相互作用力不至于過大,同時(shí)在滿足上述條件的情況下,分布得越密越好。下面的方程給出了理論上剛毛能夠達(dá)到的最大密度:
F 是單根剛毛的黏附力。
在真實(shí)情況下,昆蟲還演化出了許多小花招來增加剛毛的排列密度。比如只讓剛毛的一側(cè)帶有黏性,這樣就能夠大大減少相鄰剛毛粘在一起的概率。許多昆蟲的腳上還長有突刺和結(jié)節(jié),幫助不同的剛毛彼此分離。
在演化的過程中,昆蟲必須要學(xué)會這樣的技能:既能保證自己牢牢抓住地面,又能在想要移動的時(shí)候迅速把腿抬起來。而昆蟲腳上的剛毛恰好是為實(shí)現(xiàn)上述生物學(xué)功能而產(chǎn)生的。不得不說,這是一個非常精巧的范例,展現(xiàn)了可用方程式表達(dá)的簡單物理學(xué)原則如何精細(xì)調(diào)整了生命形式。
其實(shí)對于所有的昆蟲而言,它們的支持器官都必須在“抓緊地面” 與“離開地面”之間取得平衡,而只要昆蟲具有這樣的生理需求,它們所需克服的物理障礙就是類似的。而對于同樣的物理問題,所能求得的最優(yōu)解的數(shù)量是有限的,所以就算不同的昆蟲之間沒有相近的親緣關(guān)系,各自獨(dú)立演化,最后也會演化出功能相似的生理結(jié)構(gòu)。這種現(xiàn)象叫作趨同演化:物理學(xué)原理限制了生物學(xué)結(jié)構(gòu)的可選擇范圍,所有昆蟲都存在某些趨同關(guān)系,無論它們的結(jié)構(gòu)各自分開來看多么復(fù)雜且令人目不暇接,從功能上都能被還原到簡單的原理。
像你我這樣的人,可能一時(shí)之間還無法深入理解小型昆蟲在墻面這樣的豎直表面,甚至葉片反面或天花板那樣的倒立表面上行走的奇妙之處。并不是只要在足底分泌一層薄薄的黏液,我們也能夠在豎直的墻面上行走了。在這個問題上,我們必須考慮作用力的尺度。以人類的尺度而言,重力起到了主導(dǎo)作用,在我們邁出豎直攀爬的第一步之前,地心引力就會無情地把我們拉回地面??墒瞧跋x的質(zhì)量僅僅是我們的25 000分之一,在這個尺度上,占主導(dǎo)地位的就是像表面張力、毛細(xì)作用力、 范德華力這樣的分子作用力了。正是利用一些影響分子作用力的小技巧,瓢蟲才得以黏附在墻壁上。當(dāng)然這并不是說瓢蟲不會受到重力的影響,當(dāng)它們從墻上或樹葉上掉下來的時(shí)候,它們也會像我們一樣落到地面,只是速度慢了一些,受到的傷害也更小。在地球上,一切物體都會受到重力的作用,只是以大多數(shù)昆蟲的個頭而言,分子作用力發(fā)揮著主導(dǎo)作用,而不是重力。
然而,有得必有失。盡管瓢蟲可以僅憑借一層薄薄的液體就附著在墻面上,但為它帶來這些好處的分子作用力和作用定律也同時(shí)為它帶來了一些不利之處。當(dāng)我們或其他大型動物需要清潔身體的時(shí)候,我們可以淋浴、泡澡,或者直接跳進(jìn)距離最近的水塘就行。在我們結(jié)束清洗的時(shí)候,由于重力的作用,大部分水珠都會直接從身上滑落,只有一些薄薄的水層或幾滴水珠還掛在身上。狗會甩動自己的身體把水珠甩走,人類會用毛巾把水擦干。就算兩個辦法都不可行,只要等待一段時(shí)間,這些水也能自然蒸發(fā)掉。
在這個問題上,瓢蟲則需要更小心,就算是一小滴水也會死死地粘住它們。這滴水所產(chǎn)生的表面張力對它來說太大了,即使瓢蟲的腿就它們的體積而言已經(jīng)極為強(qiáng)壯,也無法將這團(tuán)水從自己的身上推開。一些體積更小的昆蟲 (比如螞蟻) 甚至完全有可能被一滴水困住。水滴表面的水分子之間的吸引力形成了一個由表面張力構(gòu)成的“水牢”,將螞蟻困在水滴的內(nèi)部無法掙脫。由于類似的原因,許多昆蟲 (尤其是小型昆蟲) 會選擇通過“干洗”的方式清潔自身。它們用自己堅(jiān)硬的腿刮去身上的灰塵和臟東西,避免落入可怕的水之陷阱。
在現(xiàn)實(shí)生活中,有許多非常明顯的事情,我們有時(shí)會覺得它們是理所當(dāng)然的,也不會對它們產(chǎn)生過多的興趣,比如蒼蠅和瓢蟲可以停在豎直的表面,而人類卻不行。不過這個現(xiàn)象卻反映出,我們和瓢蟲生活在兩個尺度不同的世界。毋庸置疑的是,瓢蟲的世界和我們的世界共用一套物理法則,只不過在不同的尺度范圍內(nèi),占主導(dǎo)地位的是不同的作用力。這同一套物理法則解釋了生物功能與形態(tài)方面的眾多現(xiàn)象。在我們分析瓢蟲腿部的設(shè)計(jì)、小型昆蟲洗澡的方式,或者人類與瞪羚運(yùn)動極限的時(shí)候,沒有任何一個細(xì)節(jié)是可以忽略的。然而,光是探索演化中的偶然歷史事件,無法幫助我們理解演化的極限與可能性。如果讓演化重來一次,生命的模樣可能會與現(xiàn)在完全不同,那些我們所注重的細(xì)節(jié)就會失去意義;但是無論如何,生命肯定還是遵循著基本的物理學(xué)定律。所以,若是從基礎(chǔ)物理學(xué)原理的角度去看待和研究生物現(xiàn)象,我相信我們能夠獲得更多根本性的收獲。
……
在這一章里,針對這只小小的瓢蟲,我們進(jìn)行了一次有趣的探索。在這個過程中,我們能夠體會到物理學(xué)與演化之間存在著一種不容忽視的深刻聯(lián)系。在幾個月的調(diào)研之后,我課上的瓢蟲物理研究小組上交 一份報(bào)告,盡管在這份報(bào)告里他們只討論了少數(shù)幾個物理定律,報(bào)告的長度就已經(jīng)超過了 40 頁。我們甚至沒來得及詳細(xì)探查瓢蟲的觸須,這上面密集排列著各種感受器,能夠感知化學(xué)物質(zhì)、周圍的物理環(huán)境,在飛翔時(shí)體察風(fēng)速,甚至某些昆蟲的觸須還能識別聲音。針對這每一種能力,我們都能列出一系列方程式,并進(jìn)行深入的分析。我們也沒來得及討論瓢蟲的進(jìn)食,觀察它們的顎咀嚼的力學(xué)原理,弄清它們?nèi)绾渭魯嗳~片、碾碎食物。進(jìn)食過程一定包含著數(shù)不盡的物理學(xué)定理及作用力的參與,共同保證了瓢蟲的正常生活。說到食物的消化和吸收,又有一片新的領(lǐng)域能讓我們開拓:擴(kuò)散、滲透,以及摩擦力,這些和其他作用力一起決定了昆蟲對于能量和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率,而這對于它們的成長和繁殖是不可或缺的。還有昆蟲的血液——血淋巴,它在微小的血管中循環(huán),為細(xì)胞輸送營養(yǎng)物質(zhì)、清除代謝廢物。
還有許多問題可以探索:昆蟲的肌肉背后蘊(yùn)含著什么樣的物理學(xué)原理?它們?nèi)绾蝺Υ婺芰浚克鼈兊耐鈿ぬN(yùn)含著怎樣的細(xì)節(jié)?瓢蟲的繁殖又與物理學(xué)有什么樣的關(guān)聯(lián)?從卵到幼蟲再到成蟲,這些瓢蟲發(fā)育的各個時(shí)期呢?如果想要完全弄清楚這些問題,我想可能還需要三年甚至更多的時(shí)間。上面這些問題不屬于本書的討論范圍,但是本章中簡要探索的幾個方面已經(jīng)足以支持我們的結(jié)論了。
我們看到,瓢蟲是一種極其復(fù)雜的生物。雖然它的質(zhì)量僅僅只是太陽質(zhì)量的 1033 分之一,但這小小的身軀里利用的物理學(xué)定律比解釋恒星的結(jié)構(gòu)和演化所需的物理學(xué)定律還要多。
這些物理學(xué)定律彼此間并不是獨(dú)立的,而是互相影響的。在演化的過程中,自然選擇作用于每一個生物,沒能成功利用這些定律盡可能促進(jìn)繁殖的個體將會被自然淘汰。
以瓢蟲的背殼為例,它們微米級別厚度的翅膀必須使其安然度過一生中無數(shù)次的碰撞,任何一次意外都有可能撕裂和破壞它們。所以瓢蟲需要堅(jiān)硬的厚殼,幫助它們應(yīng)對戶外生活的撞擊和種種意外情況。不過,若是背殼過厚,負(fù)重過高,將會影響瓢蟲的飛行,讓它們在遇到捕食者時(shí)不能靈活迅速地逃離危險(xiǎn)。面對這樣的難題,瓢蟲選擇了幾丁質(zhì)這樣一種材料,這種材料的楊氏模量決定了它的剛性,適用于涉及空氣動力學(xué)中的方程的計(jì)算。但是同時(shí),瓢蟲的背殼還需要考慮熱量因素。幾丁質(zhì)在吸收熱量之后強(qiáng)度會發(fā)生變化,這就直接將瓢蟲體溫的方程式與材料應(yīng)對碰撞的有效程度聯(lián)系到了一起。
我們可以想象,有這樣一張大紙上寫滿了好幾百個與瓢蟲相關(guān)的物理公式,上面還畫滿了箭頭,標(biāo)示著不同方程的項(xiàng)或者解之間的相互關(guān)系。在這樣一個網(wǎng)絡(luò)中充滿著大量的反饋機(jī)制,一個方程出現(xiàn)改變,和它相關(guān)的其他方程也會隨之改變,就像往水中丟下一個石子,周圍泛起漣漪,層層擴(kuò)大。這就是生命。突變會改變一些方程的解、引入新的方程,或去掉一些已有的方程,雖然只改了幾處,但由于這些方程之間彼此纏結(jié),將會造成整體的改變。自然選擇作用于整個互相纏結(jié)的系統(tǒng), 迫使其適應(yīng)環(huán)境,那些能夠幫助瓢蟲繁育的圖紙將會保留下來,那些不能的將會被淘汰。
我們可以把所有關(guān)于瓢蟲的物理定律都輸入計(jì)算機(jī),然后模擬合成一只瓢蟲。當(dāng)然我們在本書中進(jìn)行的探討還太過粗略,比如除了宏觀上的物理學(xué)定律,我們可能還要深究基因?qū)用娴淖兓?,考慮基因發(fā)生的突變和錯誤。在更高層面上,我們甚至能夠合成一群瓢蟲,模擬它們聚集成群以度過寒冬的模式。我們試圖將一個完整的多細(xì)胞生物還原為一些可以用方程式來表示的物理學(xué)定律的集合,這種嘗試不僅有科研上的用途,還能幫助我們深刻地理解塑造生命形式的多種多樣的作用力和可能性。通過對這種規(guī)律的不斷探索和理解,我們甚至能夠擁有一定的預(yù)測能力,而這種能力 (總結(jié)規(guī)律并進(jìn)行推測、假設(shè)) 是科學(xué)的本質(zhì)特性之一。
我們可以將生命簡化成一組方程,這種方法有效地將遺傳學(xué)和物理學(xué)聯(lián)系在了一起。以瓢蟲的體溫為例,決定其體溫的熱量方程中的參數(shù)都可以看作是由基因調(diào)控的,有可能是一個基因、一組基因起作用,或者是許多基因共同調(diào)控的結(jié)果。昆蟲背殼表面損失的太陽輻射熱量取決于背殼反射的能量,背殼反射的能量多少取決于背殼的光亮程度,而背殼的光亮程度則是基因和發(fā)育信號通路的產(chǎn)物,基因和發(fā)育信號通路決定了瓢蟲背殼的表面物理性質(zhì)。如果背殼的表面是粗糙的,還會有一些熱輻射發(fā)生散射,這個性質(zhì)同樣也受到調(diào)控背殼的基因的影響。昆蟲自身損失的熱量又取決于背殼的厚度,這也是控制發(fā)育過程的基因調(diào)控的。后面的推理同上。
在處理這些參數(shù)時(shí),我們要注意不能將這些方程具體化,因?yàn)樗鼈兊拇嬖诓煌谖锢韺?shí)體,它們只是描述了不同變量之間的關(guān)系。然而,方程定義了幫助生物活到繁殖年齡的某種特性 (如熱平衡),我們可以把它看作將有機(jī)體的多種物理特性結(jié)合在一起的方式。在這種情況下,組成這個方程的各個項(xiàng)的特征,可以被歸為某一個或某幾個特定的基因,或是它們產(chǎn)物之間的互相作用。
通過把方程中的每一項(xiàng)和其具體對應(yīng)的基因或生物學(xué)通路聯(lián)系在一起 (舉一個簡單的例子,我們可以把熱量平衡公式中有關(guān)背殼厚度的項(xiàng)替換為決定瓢蟲背殼厚度的基因),我們甚至可以用某一基因的活性來表示方程中的某一變量。用這種方法,我們真正地將宏觀世界中的物理關(guān)系或性質(zhì),與微觀世界中導(dǎo)致該種宏觀現(xiàn)象的基因組或生物學(xué)通路整合在了一起。
為了確定環(huán)境如何影響了生命體為特定方程式選擇的解,我們還需要探究不同環(huán)境對生物遺傳學(xué)通路的影響。這樣,我們就可以把整個進(jìn)程整合起來看,一方面是宏觀的物理學(xué)定律自上而下地發(fā)揮作用,另一方面是基因自下而上地決定了每一種結(jié)構(gòu)的形態(tài)。本質(zhì)上來說,方程是一種有用的手段,它可以告訴我們一個生物的哪些特性能夠被當(dāng)成一個小整體去看待,方程中不同的項(xiàng)可以共同決定某一種幫助生物到達(dá)繁殖年齡的性質(zhì)。許多基因會參與多個生物進(jìn)程,同時(shí)發(fā)育過程也非常復(fù)雜,將遺傳學(xué)和物理學(xué)聯(lián)系在一起將會是一項(xiàng)極富挑戰(zhàn)性的工程,畢竟并不能簡單地將單個基因與單個表型特征相對應(yīng)。然而,不管我們怎么看待演化物理學(xué)或物理遺傳學(xué),它們確實(shí)為我們提供了一種有用的思考方式,將生物學(xué)中的演化、適應(yīng)概念與定量的、受物理學(xué)限制的項(xiàng)結(jié)合在了一起。
通過這章中簡單探討的例子,我們得以一窺趨同演化 (親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的生物擁有類似的結(jié)構(gòu)) 產(chǎn)生的普遍緣由:相似性取決于共同的物理定律。無論是黏性的、長著剛毛的足,翅膀的形狀,還是背殼的顏色和厚度,瓢蟲身上的各種結(jié)構(gòu)告訴我們,形成這些結(jié)構(gòu)的簡潔公式和數(shù)學(xué)關(guān)系其實(shí)也適用于所有昆蟲。這些方程式形成的網(wǎng)絡(luò)會不斷地出現(xiàn)改變和改進(jìn),翅膀變得更大就會改變背殼或腿部的尺寸。甲蟲背殼的顏色將會影響熱量的調(diào)控,甚至改變昆蟲過冬的習(xí)性。基于捕食者、食物、 棲息地,昆蟲被迫不斷發(fā)生細(xì)小的調(diào)整,也正因此,自然界才產(chǎn)生了豐富多彩的昆蟲世界。然而在這些所有的細(xì)節(jié)之中,起到根本作用的還是那些決定性的方程式,這些方程式的存在從某種意義上來說限制了演化的種類和道路,它們美麗而豐富,且在生命現(xiàn)象中起到了主導(dǎo)性作用。