“它們都說我長得像屁股?！薄捌ü赡挠羞@么大的？”

在西雙版納熱帶植物園的民族植物博物館中，有一塊專門陳列植物果實(shí)多樣性的展區(qū)，其中一枚酷似屁股形狀的巨大種子格外引人注目，這便是有著“塞舌爾國寶”稱號(hào)的植物大明星——復(fù)椰子的種子。

感受一下這妖嬈的造型 | Jerzy Strzelecki / Wikimedia Commons

造型浮夸的花序和種子

復(fù)椰子（Lodoicea maldivica），又名海椰子或巨子棕，因種子外形像兩個(gè)椰子果核相連而得名。復(fù)椰子最初于1791年被人認(rèn)識(shí)和發(fā)表，當(dāng)時(shí)使用的學(xué)名是Cocos maldivica，從中可以看出，當(dāng)時(shí)的分類學(xué)家把它作為椰子屬的植物，并且認(rèn)為它來自馬爾代夫。據(jù)傳，復(fù)椰子最初被人發(fā)現(xiàn)是在馬爾代夫的海灘上，當(dāng)時(shí)的人們誤以為它是生長在海里的一種植物，成熟的果實(shí)漂浮到海面上，而其形狀又類似椰子，因此被人們形象地稱為海椰子（Cocode Mer），但這其實(shí)只是個(gè)誤會(huì)。

復(fù)椰子的果實(shí) | Ji-Elle / Wikimedia Commons

復(fù)椰子真正的原產(chǎn)地是在距離馬爾代夫不算太遠(yuǎn)的塞舌爾群島上，并且現(xiàn)存種群（約8000株）僅分布在其中的兩個(gè)小島——普拉林斯島（Praslin）和克瑞孜島（Curieuse）上，因?yàn)榉植嫉厥知M窄，且受自然災(zāi)害或人類采伐導(dǎo)致滅絕的風(fēng)險(xiǎn)較高，目前復(fù)椰子在IUCN紅色名錄中評(píng)定的等級(jí)是瀕危（EN），比大熊貓還珍稀。

復(fù)椰子是一種高大的棕櫚科植物，成熟植株高度可達(dá)30米左右，掌狀葉片也相當(dāng)巨大，長達(dá)7～10米（其中葉柄長4米），寬達(dá)4.5米。復(fù)椰子還是一種雌雄異株的植物，雌雄花序長在不同的植株上，雄花序圓柱形，長可達(dá)1米，單個(gè)雌花序可結(jié)3～5個(gè)巨大的心形果實(shí)，一棵樹同時(shí)能結(jié)25到35個(gè)果實(shí)。復(fù)椰子的神奇之處在于其雄花序和種子的外觀過于浮夸，使人很容易聯(lián)想到男性和女性身上的某些器官，這也讓復(fù)椰子的形象籠罩上一層神秘的色彩。

復(fù)椰子令人浮想聯(lián)翩的雄花序 | Dreizung / Wikimedia Commons

復(fù)椰子的果實(shí)直徑在40~50厘米左右，單個(gè)重15~30千克，有紀(jì)錄的最大重量達(dá)42千克。對(duì)于復(fù)椰子而言，結(jié)出如此巨大的種子是一項(xiàng)非常耗時(shí)耗力的事情，雌株年齡通常要達(dá)到20~40歲的時(shí)候才會(huì)首次開花和結(jié)果，果實(shí)需要經(jīng)歷6~10年的持續(xù)生長才能達(dá)到成熟，并且種子需要1.5~2年時(shí)間才能成功萌發(fā)長出幼苗。

逆境中成長的種子

復(fù)椰子的種子是已知植物界中最大且最重的，種子內(nèi)富含胚乳，早期呈類似果凍的膠質(zhì)狀態(tài)，可作為水果食用，但因?yàn)楫a(chǎn)量十分有限且被當(dāng)?shù)卣芾淼檬謬?yán)格，只有少數(shù)足夠幸運(yùn)的人才能品嘗到這稀有而美味的水果。胚乳在果實(shí)生長后期會(huì)逐漸變硬，硬度堪比象牙。

復(fù)椰子果實(shí)和種子的剖面 | Mikhail S. Romanov et al. / Annals of Botany (2011)

早期人們認(rèn)為復(fù)椰子的種子傳播方式與椰子一樣，是依靠洋流散布的。但實(shí)際情況則是，海椰子種子成熟后，密度很大，放進(jìn)水中之后就會(huì)沉入水底，根本無法漂在海水中，并且經(jīng)過長時(shí)間的海水浸泡，復(fù)椰子的種子也會(huì)失去萌發(fā)的能力。有推測認(rèn)為復(fù)椰子的祖先曾經(jīng)是通過大型動(dòng)物食用后散布種子的，只是塞舌爾群島從岡瓦納大陸上分離以后，由于某種原因缺少了這種傳播種子的動(dòng)物，從而造成種子在島上無法散布的現(xiàn)狀。

復(fù)椰子生活的島嶼土壤營養(yǎng)非常貧瘠，而與之不相稱的是，復(fù)椰子在生殖系統(tǒng)上的營養(yǎng)投入?yún)s非常巨大，雌株能結(jié)出世界上最大的種子，雄株也有著數(shù)量驚人的花粉，那么它是如何在缺乏營養(yǎng)的環(huán)境中獲取足夠的養(yǎng)分呢？

復(fù)椰子的種子 | Sunshine lady / Wikimedia Commons

2015年的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)椰子具有高效的營養(yǎng)回收利用能力。復(fù)椰子葉面的氮和磷含量只是同一生境中其它植物的1/3，而且在老葉片凋落之前，它會(huì)快速高效回收儲(chǔ)存在老葉子中的氮磷，以避免營養(yǎng)浪費(fèi)。較少的生長投入和較高的回收效率，意味著復(fù)椰子可以把更多的營養(yǎng)投入到果實(shí)或種子上。

復(fù)椰子的種子 | Simon Speed / Wikimedia Commons

此外，復(fù)椰子具有巧妙的葉子結(jié)構(gòu)，可為種子萌發(fā)創(chuàng)造良好的營養(yǎng)環(huán)境。復(fù)椰子的葉子呈“漏斗狀”，獨(dú)特的葉片系統(tǒng)會(huì)把葉片上的雨水高效收集之后，通過樹莖干流到根部。憑借這一獨(dú)特的雨水收集系統(tǒng)，可把落在葉片上的花粉、落葉、鳥糞等具有營養(yǎng)的物質(zhì)，經(jīng)雨水匯聚到樹干周圍，顯著提升母樹周圍的土壤養(yǎng)分供自己循環(huán)使用。

復(fù)椰子超大個(gè)兒的秘密

通常情況下，植物的所能結(jié)出的果實(shí)或種子的大小會(huì)受到植物本身的大小、花序結(jié)構(gòu)、幫助果實(shí)散布的動(dòng)物類型、同胞競爭效應(yīng)、植物生境以及孤島效應(yīng)這6大類因素的影響。這些因素彼此之間相互牽制，而不同植物生長所面臨的生存壓力各不相同，那么讓復(fù)椰子結(jié)出巨型種子的因素是什么呢？

根據(jù)2020年的一項(xiàng)最新研究，綜合分析了以上6個(gè)因素對(duì)復(fù)椰子及其所在的糖棕族近緣種類（包括糖棕屬、叉莖棕屬、霸王棕屬等）的影響，研究認(rèn)為對(duì)于糖棕族的植物而言，高大的株型、分枝少的花序能結(jié)出更少而大的種子，幼苗期需要經(jīng)歷長期蔭蔽環(huán)境的種子往往也會(huì)更大，種子大小受孤島效應(yīng)的影響非常明顯（原產(chǎn)馬島的除外）。

結(jié)果的復(fù)椰子，復(fù)椰子擁有巨大葉片的幼樹和復(fù)椰子的種子 | Lucy Rist et al. / Forest Ecology and Management (2010)

對(duì)于生活在孤島上的復(fù)椰子而言，由于島內(nèi)封閉穩(wěn)定的進(jìn)化環(huán)境，且海椰子種子不具備漂浮的特征，無法通過海洋散布種子，所以傾向于進(jìn)化成個(gè)體較大的植株。多年生長的高大植株能夠累積充足的營養(yǎng)用于種子發(fā)育，而雌花序著花數(shù)量少，可以將更多營養(yǎng)分配給少且大的種子。

復(fù)椰子“妖嬈”的花序和種子 | Dino Sassi - Marcel Fayon / Wikimedia Commons

此外，由于島上缺乏大型動(dòng)物傳播種子，后代將在母株周圍就近生長，因此較少的后代也能避免進(jìn)一步的代際間和同胞間的生存競爭，而母樹周圍的環(huán)境通常十分蔭蔽，因此幼苗需要大型種子提供更多營養(yǎng)滿足其度過漫長的蔭生環(huán)境才能長大，由于種子傳播者的缺失導(dǎo)致的生存壓力，讓大型種子被選擇留下，小型種子則被淘汰。綜合以上這些內(nèi)外因素加起來，似乎都能很好地解釋，復(fù)椰子進(jìn)化出如此巨大種子的原因，但對(duì)于復(fù)椰子這樣異常大型的種子來說，這極有可能只是進(jìn)化史上的一次偶然性的杰作。

本文來自物種日歷