花式傳播、控制休眠…為了繁衍種群，種子們大有智慧！

出品：科普中國

作者：李煜，趙珺（中國科學(xué)院植物研究所）

審核：劉永秀（中國科學(xué)院植物研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

編者按：為解碼生命科學(xué)最新奧秘，科普中國前沿科技項(xiàng)目推出“生命新知”系列文章，從獨(dú)特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。

在我們的藍(lán)色星球上，有著千姿百態(tài)的植物。春蘭，夏荷，秋菊，冬梅……它們點(diǎn)綴了四季，也豐富了我們的生活。

種子，是植物智慧的一種體現(xiàn)，它們承載著種群的希望，通過多種方式傳播到適宜生長的地方，并在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間萌發(fā)，從而實(shí)現(xiàn)植物種群的延續(xù)。種子的傳播和萌發(fā)機(jī)制，展現(xiàn)了自然界中植物適應(yīng)環(huán)境的奇妙智慧，也是科學(xué)界長期關(guān)注的重要課題。

種子的傳播智慧花樣百出

種子植物進(jìn)化出了各種利于種子傳播的方式，利用自然界中的各種力量來傳播后代，讓種子得以去往適宜萌發(fā)的環(huán)境和空間，如：風(fēng)力傳播、水流傳播、彈射傳播和動物傳播等。

有些植物為種子制作了“小翅膀”，好風(fēng)憑借力，送它去遠(yuǎn)方；有些種子則是天生的“游泳健將”，可以漂浮在水面上，隨波逐流到新環(huán)境中生根發(fā)芽，如椰子和蓮蓬等。

風(fēng)力傳播和水流傳播

（圖片來源：Veer圖庫）

動物傳播可以看作是植物與動物的一場交易。動物吃掉植物的果實(shí)，然后在其它地方將種子排出。這樣一來，動物獲得了食物，種子則得到了“車票”。還例如，松鼠收集儲藏松子，這些松子或被食用或被遺忘或被丟失。其中，從鼠口“逃生”的松子就可能在新的地方生根發(fā)芽。除了這些，采用動物傳播方式的還有強(qiáng)行搭便車的蒼耳子。

動物傳播

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

此外，有些植物的果實(shí)成熟后會爆裂，將種子向四方彈射。噴瓜、豌豆和油菜種子就是這種傳播方式。

彈射傳播（視頻來源：Smithsonian Channel的圖片轉(zhuǎn)換）

在漫長的進(jìn)化過程中，為了適應(yīng)海岸潮間帶潮起潮落的不穩(wěn)定環(huán)境，紅樹林植物進(jìn)化出了獨(dú)特的“胎生”繁殖策略。這種策略使得種子在果實(shí)內(nèi)部就開始萌發(fā)，發(fā)育成棒狀的胚軸。當(dāng)胚軸發(fā)育到一定程度后，它會脫離母樹，在重力的作用下掉落到海灘的淤泥中，迅速扎根并長出新的個(gè)體。這種胎生現(xiàn)象是紅樹林植物對海岸生境的一種重要適應(yīng)，它保證了植物在高鹽、缺氧的沼澤地區(qū)能夠有效地繁殖和生存。

紅樹林“胎生”植物

（圖片來源：Veer圖庫）

種子休眠的形成與解除，大有智慧！

不僅動物會休眠（如魚蝦受精卵的休眠特性），植物界的種子也會休眠。

種子休眠是一種生物學(xué)特性，使得有活力的種子即便在適宜的環(huán)境條件下也不能萌發(fā)。這種特性是植物在長期進(jìn)化過程中，為了抵御不利自然環(huán)境而形成的一種自我保護(hù)機(jī)制。種子休眠有助于延長種子的壽命，增加其傳播距離，從而擴(kuò)大植物種群的空間分布。此外，休眠狀態(tài)還能防止種子在短時(shí)間內(nèi)大量集中萌發(fā)，減少種內(nèi)競爭，提高種群適應(yīng)環(huán)境變化的能力。

在同一物種中，不同生態(tài)型的種子休眠也千差萬別。以模式植物擬南芥為例，Col-0生態(tài)型的種子休眠期較短，大約只有2周左右，而Cvi生態(tài)型的種子則有較長的休眠期，可達(dá)半年之久。這種差異可能與Cvi生態(tài)型原產(chǎn)地的氣候條件有關(guān)，它原生長于非洲的熱帶沙漠地區(qū)，那里的環(huán)境條件相對惡劣。種子休眠是一種關(guān)鍵的生物學(xué)策略，它保障種子能在合適的時(shí)機(jī)和環(huán)境中萌發(fā)，從而提高生存和繁衍的成功率，是植物適應(yīng)環(huán)境的一種精巧的自我保護(hù)機(jī)制。

生態(tài)型不同導(dǎo)致種子休眠差異

（圖片來源：楊月提供）

在種子的發(fā)育后期，伴隨著種子的脫水過程，種子休眠逐漸形成。研究發(fā)現(xiàn)，種子形成過程期間的環(huán)境溫度，對種子休眠的程度有顯著影響。例如，模式植物擬南芥較低溫度下形成的種子，休眠水平高；反之，如果溫度高，種子休眠水平則低。這與低溫誘導(dǎo)休眠因子DOG1積累有關(guān)，促進(jìn)了種子休眠加深。

此外，植物激素對種子休眠的形成也有重要影響，它是植物體內(nèi)產(chǎn)生的極其微量的化合物，能調(diào)節(jié)很多生理過程。其中，脫落酸在種子休眠形成中起關(guān)鍵作用，而赤霉素則在促進(jìn)種子萌發(fā)中非常重要，二者的相對平衡決定了種子休眠和萌發(fā)。值得注意的是，赤霉素并不能促進(jìn)所有植物種子的萌發(fā)。例如，寄生植物的種子就進(jìn)化出了獨(dú)特的機(jī)制，它們依賴于感受宿主分泌的獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactone，SL）來啟動萌發(fā)。獨(dú)腳金內(nèi)酯是一類源自類胡蘿卜素的倍半萜類植物激素，它具有調(diào)控植物分枝，促進(jìn)植物和叢枝菌根真菌共生的功能，因能夠促進(jìn)寄生植物獨(dú)腳金種子的萌發(fā)而得名。

種子休眠和萌發(fā)

（圖片來源：作者根據(jù)文獻(xiàn)繪制）

種子攜帶著親代植物生長發(fā)育過程中的記憶，其特殊的結(jié)構(gòu)也如同設(shè)置了密碼一般，在一定程度上阻礙了與水分、氣體等萌發(fā)必要條件的接觸，從而形成休眠狀態(tài)。為了簡化理解，我們可以將種子休眠主要分為兩類：一類是種子物理性休眠，這種休眠是由種皮或果皮的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)導(dǎo)致的，它們影響種子的吸水、透氣性能，或者限制了胚的生長；另一類是種子生理性休眠，這種休眠是由種子胚本身的原因所引起的，包括胚發(fā)育未完成、生理上未完成后熟，以及存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)。

在自然界中，種子解除休眠也是一個(gè)充滿智慧的過程。種子會充分利用四季更迭、風(fēng)霜雨雪、光溫周期以及動物啃食和微生物作用等自然環(huán)境變化，來有效解除物理性休眠和生理性休眠，以待合適的萌發(fā)時(shí)機(jī)。

逐漸后熟的銀杏種子

（圖片來源：參考文獻(xiàn)2)

渡渡鳥和大顱欖樹的故事就是動物幫助植物種子萌發(fā)的一個(gè)經(jīng)典例子。渡渡鳥，這種曾經(jīng)生活在毛里求斯島上的不會飛的鳥類，由于西方殖民者的到來，遭受了肆意捕殺，最終走向滅絕，繼而引起了島上生態(tài)環(huán)境的惡化。大顱欖樹是毛里求斯島上的一個(gè)樹種，它的種子需要借助渡渡鳥的消化系統(tǒng)來削弱種（果）殼，以便順利萌發(fā)。渡渡鳥的滅絕導(dǎo)致大顱欖樹的種子無法得到適當(dāng)?shù)奶幚?，繼而也引發(fā)了大顱欖樹叢林的逐漸凋亡。

直到1981年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，通過模仿渡渡鳥的消化過程，可以促進(jìn)大顱欖樹種子的萌發(fā)。這一發(fā)現(xiàn)為大顱欖樹的保育工作帶來了希望，也讓人們意識到，生態(tài)系統(tǒng)中的每一環(huán)都是非常重要的，某一動植物的缺失都可能引起不可挽回的連鎖反應(yīng)。目前，世界上僅存的渡渡鳥軟組織標(biāo)本保存在牛津大學(xué)自然史博物館，該博物館還以渡渡鳥的卡通形象作為標(biāo)志，以此來紀(jì)念這一物種，并提醒人們關(guān)注生物多樣性的保護(hù)。

渡渡鳥軟組織標(biāo)本和牛津大學(xué)自然史博物館標(biāo)志

（圖片來源：Museum of Nature History）

種子會通過感受光溫，調(diào)控生命進(jìn)程

安家落戶的種子，靜待休眠解除，開啟生命的下一階段。水分與適宜的溫度是種子能夠萌發(fā)的必要條件。溫度不僅向種子提供了季節(jié)和局部微環(huán)境的信息，還影響著萌發(fā)進(jìn)程中酶促反應(yīng)的進(jìn)行。種子通過感受溫度的變化，相應(yīng)不斷調(diào)整著其生命進(jìn)程。

在對模式植物擬南芥的研究中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了光敏色素phyB不僅是植物感知紅光的受體，起著植物的“眼睛”的作用，還是感知溫度的受體。當(dāng)phyB功能喪失后，種子萌發(fā)對高溫脅迫就變得更加敏感，還會導(dǎo)致種子萌發(fā)率急劇下降。原因在于，高溫會使活性phyB的含量逐漸減少，并引起種子中萌發(fā)抑制物ABA含量的升高。

種子萌發(fā)對溫度的敏感性

（圖片來源：參考文獻(xiàn)3）

野火燒不盡，春風(fēng)吹又生：種子的分子智慧

森林火災(zāi)后，不需要人工干預(yù)，植被也會逐漸自我修復(fù)。植物在焚燒時(shí)，它們的身軀雖然化為了灰燼，但是這些灰燼中隱藏了新生命誕生的秘密。燃燒的植物會產(chǎn)生一種名為卡里金（Karrikin）的小分子化合物。隨著大火后的第一場大雨，卡里金會滲入土壤中，強(qiáng)烈地促進(jìn)土壤里種子的萌發(fā)。

火災(zāi)后森林的恢復(fù)情況

（圖片來源：參考文獻(xiàn)4）

森林灰燼中的卡里金促進(jìn)種子萌發(fā)

（圖片來源：參考文獻(xiàn)5）

種子萌發(fā)后的生長也是充滿巧思

種子萌發(fā)后，幼苗需要適應(yīng)黑暗環(huán)境并克服土壤的機(jī)械壓力才能破土而出。當(dāng)它完全在土里時(shí)，幼苗依靠“油箱”中僅剩的營養(yǎng)“埋頭”向上沖刺。子葉閉合向下彎曲的“埋頭”狀態(tài)，減少了背地生長遇到的土壤壓力，還保護(hù)了脆弱的頂端分生組織。破土而出時(shí)，“埋頭”狀態(tài)還有利于頂開幼苗上方的重物，進(jìn)一步保護(hù)幼苗。最終，幼苗打開子葉，開始土壤外的生活?！叭绻宦湓诜释林卸湓谕叩[中，有生命的種子決不會悲觀，嘆氣，它相信有了阻力才有磨煉?！毙⌒〉姆N子居然深藏如此大智慧！

幼苗破土過程

（圖片來源：參考文獻(xiàn)6）

結(jié)語

經(jīng)過億萬年的演化，穩(wěn)定的、適合生存的生態(tài)系統(tǒng)逐漸形成。在這些生態(tài)系統(tǒng)中，每種生命形式都為了自身的生存和繁衍，進(jìn)化出了獨(dú)屬自己的生存哲學(xué)，以躲避或抵御不良環(huán)境，影響適應(yīng)環(huán)境，維持與環(huán)境的和諧。

種子植物，作為植物界中高度進(jìn)化的種群，構(gòu)成了地球表面綠色植被的主體。它們在種子的形成、結(jié)構(gòu)、形狀、傳播方式以及種子休眠和萌發(fā)機(jī)制等方面，無不體現(xiàn)出大自然的巧思。

而這，只是大自然豐富生物資源的冰山一角，大自然還有更多的“智慧”有待我們發(fā)掘、學(xué)習(xí)、研究。未來，路還很長，探路者還在前行。

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