東亞人與丹尼索瓦人的基因交流之謎，在青藏高原的溶洞里找到答案

出品：科普中國

作者：牛長泰（中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所博士）

監(jiān)制：中國科普博覽

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2014年，一項發(fā)表于《Nature》的研究發(fā)現(xiàn)，幫助藏族人適應高原環(huán)境的EPAS1基因突變很可能繼承自丹尼索瓦人。由于漢族人中少部分個體也擁有類似的突變，這意味著很可能是包括藏族人和漢族人在內(nèi)的東亞人群的祖先，曾與丹尼索瓦人發(fā)生基因交流，從丹尼索瓦人那里獲得了EPAS1基因突變，而藏族人的祖先到達青藏高原之后，在低氧氣濃度的自然選擇之下，丹尼索瓦人類型的EPAS1基因突變在藏族人中快速擴散并成功幫助他們適應高原環(huán)境。

但是，東亞人與丹尼索瓦人的基因交流，是發(fā)生在何時，又是發(fā)生在何處呢？丹尼索瓦人真的具有生活于青藏高原的能力嗎？

中國的古人類學家和考古學家，在青藏高原的白石崖溶洞，找到了答案。

神奇的白石崖—丹尼索瓦人在青藏高原上的故居

位于甘肅省甘南藏族自治州夏河縣以北約的白石崖溶洞，是藏傳佛教寺院白石崖寺的進修洞，吸引著眾多信徒和僧人來此朝拜和修行。同時，此處風景優(yōu)美，不少游客也慕名前來。

白石崖溶洞洞口

（圖片來源：參考文獻9）

1980年，一名夏河當?shù)氐睦镌诎资氯芏葱扌衅陂g，發(fā)現(xiàn)了一塊人類的下頜骨化石，這塊化石經(jīng)由多人之手，最終來到了陳發(fā)虎院士的手里。

夏河1號化石，包括一塊下頜骨的右側(cè)和上面的兩塊臼齒。

（圖片提供：張東菊教授）

拿到這塊化石，擺在陳發(fā)虎團隊面前的，有三個問題，一是這塊化石的發(fā)現(xiàn)地點，二是這塊化石的年齡，三是這塊化石所屬的古人類是什么物種。

自2010年開始，陳發(fā)虎帶領(lǐng)著蘭州大學環(huán)境考古團隊在整個夏河地區(qū)調(diào)查，試圖找到這塊化石的產(chǎn)地，經(jīng)過長達6年的調(diào)查工作，最終在2016年調(diào)查時在白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)了石器和動物骨骼化石，確定了該溶洞曾有史前人類居住，同時對比周圍的十幾個洞穴，也確定白石崖是最適合古人類生活的地點。但由于該洞穴的特殊性質(zhì)，直到2018年12月，蘭州大學團隊才能開始在洞穴內(nèi)開展發(fā)掘工作。

但即使工作如此緊迫，在第二年，也就是2019年5月2日，陳發(fā)虎院士和張東菊教授領(lǐng)導的國際科研團隊在《Nature》上發(fā)表了關(guān)于這塊白石崖溶洞人類化石的年代學和古蛋白組學文章。

該研究對這塊下頜骨上包裹著的碳酸鹽結(jié)核進行了鈾系測年分析，發(fā)現(xiàn)這塊化石形成于距今16萬年前，而在此之前青藏高原發(fā)現(xiàn)的最早的人類活動記錄也只有4萬年，這塊化石的發(fā)現(xiàn)將該記錄提前了12萬年。而對該化石的古蛋白質(zhì)組分析發(fā)現(xiàn)，其氨基酸序列與阿爾泰山地區(qū)丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人最為接近，這說明這塊化石代表的古人類—夏河人，很可能也屬于丹尼索瓦人。這也證明了，在現(xiàn)代人到達之前的十幾萬年，丹尼索瓦人已經(jīng)到達了青藏高原，并能夠適應這里氧氣稀薄的環(huán)境。

但由于夏河人僅依靠蛋白質(zhì)組中的一個氨基酸突變與丹尼索瓦人聯(lián)系在一起，而缺少古DNA證據(jù)，同時夏河人化石的產(chǎn)出層位也一直不明，仍有學者對夏河人是否是丹尼索瓦人以及白石崖溶洞是否有丹尼索瓦人活動存在質(zhì)疑。

而2020年10月30日，另一項發(fā)表在《Science》雜志上的研究，徹底打消了這些質(zhì)疑。

張東菊帶領(lǐng)的蘭州大學環(huán)境考古團隊與中國科學院古脊椎動物與古人類研究所付巧妹研究員合作，對白石崖溶洞內(nèi)的沉積物進行了分層與測年，建立了白石崖溶洞沉積的年齡框架，并對這些沉積物中的古DNA進行提取，發(fā)現(xiàn)了多種哺乳動物和古人類的線粒體DNA。其中古人類DNA產(chǎn)自距今約10萬年、6萬年和可能4.5萬年前的沉積物中，而通過與過去發(fā)現(xiàn)的古人類DNA進行對比，這些古人類DNA與阿爾泰山脈丹尼索瓦洞穴8-5萬年前的晚期丹尼索瓦人的線粒體DNA最為相似。這些發(fā)現(xiàn)不僅證明了丹尼索瓦人確實曾在白石崖溶洞生活過，而且其生活時間可能從16萬年前一直持續(xù)到約4.5萬年前。

到此為止，我們已經(jīng)知道了丹尼索瓦人確實曾以白石崖溶洞為駐地，在青藏高原的東北緣生存了十幾萬年，那么他們是憑借什么資源生存如此之久的呢？

丹尼索瓦人在青藏高原上的生活

其實早在2018年和2019年的發(fā)掘工作中，研究人員就已經(jīng)仔白石崖厚達3米的文化沉積層中發(fā)現(xiàn)了上千塊的動物骨骼化石和上萬件石器，而沉積學特征也表明，洞穴內(nèi)的沉積物并未受到過擾動，是原地堆積的，這意味著這些動物骨骼很可能是丹尼索瓦人留下的。

初步的動物考古學發(fā)現(xiàn)，這些動物包括羚羊、狐貍、旱獺等中小型動物和犀牛、野牛、鬣狗等大中型動物，它們的骨骼十分破碎，上面能發(fā)現(xiàn)人工砍砸和火燒的痕跡，證明丹尼索瓦人曾對這些動物進行過利用。

2024年7月3日，蘭州大學資源環(huán)境學院張東菊教授和中國科學院青藏高原研究所陳發(fā)虎院士共同領(lǐng)銜，帶領(lǐng)蘭州大學舊石器環(huán)境考古團隊，并聯(lián)合多家國外研究單位，共同在《Nature》上發(fā)表了關(guān)于白石崖溶洞中更詳細的動物考古和古蛋白質(zhì)組研究成果，同時發(fā)現(xiàn)了新的丹尼索瓦人化石。研究對2567塊動物骨骼化石進行了動物考古研究，包括識別這些動物化石所屬的生物物種以及上面留下的人類利用痕跡。其中，2005塊動物骨骼進行了分類鑒定，1857塊骨骼進行了古蛋白質(zhì)組分析，從這些骨骼碎片中識別了20余種脊椎動物，包括巖羊、盤羊、野牦牛、馬鹿、藏原羚、麝、野馬、披毛犀等大中型食草動物，最后斑鬣狗、豹、鼬、石貂、狼、藏狐等食肉動物，雉雞、金雕、鶉等鳥類動物，還有高原兔、鼠兔、溝牙鼯鼠、旱獺、田鼠、豪豬、甘肅鼢鼠等小型哺乳動物。除了已經(jīng)滅絕的披毛犀和最后斑鬣狗外，其中大部分動物在今天仍然生活在青藏高原。

這些動物也反映了丹尼索瓦人在青藏高原上的生活環(huán)境，其中藏原羚、野牦牛和野馬在動物骨骼中占比很高，顯示白石崖溶洞所在的甘加盆地主要為草原環(huán)境，同時馬鹿、麝、溝牙鼯鼠、豪豬的出現(xiàn)則表明小規(guī)模森林灌木環(huán)境的存在，動物骨骼組合反映的環(huán)境與今天白石崖溶洞所在的甘加盆地的環(huán)境沒有太大區(qū)別，即以草原為主，森林灌木分布于丘陵和河谷之中，這也是十幾萬年來丹尼索瓦人生活的環(huán)境。

白石崖洞外景。十幾萬年來丹尼索瓦人就是在這片草原上生活。

（圖片來源：參考文獻6）

在2005塊動物骨骼中，386塊即19.3%的骨骼碎片上發(fā)現(xiàn)了人類加工的痕跡，這些加工過程包括剝皮、肢解、剔肉、敲骨吸髓等等，一些骨骼還被嘗試制作簡易工具，同時食草動物、食肉動物、鳥類和小型哺乳動物均存在被利用的跡象。這說明丹尼索瓦人的獵物十分廣泛，他們也對所捕獲的獵物進行了充分地利用和加工。

白石崖溶洞中產(chǎn)出的動物骨骼上的人類利用痕跡。

（圖片來源：參考文獻3）

在數(shù)千塊動物骨骼中，一塊肋骨的古蛋白組初步分析結(jié)果與青藏高原周邊的動物都不相同，而形態(tài)學研究也表明這塊肋骨很可能屬于人類。通過更詳細的鳥槍蛋白質(zhì)組學分析，這塊肋骨古蛋白質(zhì)組的氨基酸序列與丹尼索瓦人非常接近，可以認為其所代表的古人類就是丹尼索瓦人。這塊肋骨產(chǎn)自第3層沉積物，沉積年齡距今約4.8-3.2萬年，也就是說大約在4萬年前，白石崖溶洞中仍然生活著丹尼索瓦人。

在此之前，阿爾泰丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)的最年輕的丹尼索瓦人3號化石的年齡為距今7.6-5.2萬年，白石崖溶洞新發(fā)現(xiàn)的夏河2號化石距今4萬年的年齡刷新了丹尼索瓦人的最晚生存記錄。同時該年齡也與目前青藏高原最早的現(xiàn)代人遺址—尼阿底遺址距今4.5-3萬年的年齡存在重合。所以說，從生存時間來看，現(xiàn)代人和丹尼索瓦人確實有可能相遇，并發(fā)生遺傳交流。這種遺傳交流可能確保了現(xiàn)代人在4萬年前便能登頂青藏高原，甚至有可能對今天藏族人中的EPAS1基因突變有一定貢獻。

新發(fā)現(xiàn)的古人類肋骨化石夏河2號（Xiahe 2），古蛋白質(zhì)組分析表明其與丹尼索瓦人（Denisovan）親緣關(guān)系密切。

（圖片來源：參考文獻3）

未來的展望

根據(jù)近幾年白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的諸多丹尼索瓦人化石、古蛋白質(zhì)組與沉積物中發(fā)現(xiàn)的古DNA，我們可以確定，丹尼索瓦人確實有生活于高海拔地區(qū)的能力。同時，東南亞的老撾也發(fā)現(xiàn)了16.4-13.1萬年的丹尼索瓦人牙齒化石，這表明丹尼索瓦人還可以適應熱帶地區(qū)濕潤炎熱的氣候?；诂F(xiàn)代人的分子人類學研究也表明他們對于東亞和東南亞現(xiàn)代人均有遺傳影響，這意味著丹尼索瓦人存在地理范圍可能相當廣泛，不太可能只有分布在目前發(fā)現(xiàn)的三個地點。

紅點：丹尼索瓦人化石產(chǎn)地與遺址；黃點：古老型人類化石產(chǎn)地及相關(guān)遺址；綠點：早期現(xiàn)代人化石及相關(guān)遺址。序號：1.哈爾濱頭骨（龍人）；2.金牛山遺址（金牛山人）；3.許家窯遺址（許家窯人）；4. 田園洞遺址（田園洞人）；5.水洞溝1號和2號遺址；6.獎俊埠遺址；7.楊上遺址；8. 大荔人遺址（大荔人）；9.靈井遺址（許昌人）；10. 黃龍洞遺址（早期現(xiàn)代人）；11. 尼阿底遺址；12. 邱桑遺址；13.皮洛遺址；14.興隆洞遺址；15.華龍洞遺址（華龍洞人）；16.桐梓巖灰洞遺址（桐梓人）；17.觀音洞遺址；18.福巖洞遺址（早期現(xiàn)代人）；19.馬壩人遺址（馬壩人）；20.澎湖原人；21.陸那洞遺址（早期現(xiàn)代人）；22. 智人洞遺址（早期現(xiàn)代人）。

（圖片來源：參考文獻3）

一些學者根據(jù)少數(shù)形態(tài)特征認為，東亞地區(qū)30萬年到10萬年之間的諸多古老型人類化石，包括華龍洞人、龍人、許昌人、許家窯人、大荔人、金牛山人、澎湖人、馬壩人等等，可能是與丹尼索瓦人有關(guān)。但由于目前發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人化石比較稀少且破碎，關(guān)于他們確切的完整的形態(tài)特征仍不確定，同時上述的東亞古老型人類缺少古蛋白質(zhì)組或者古DNA等分子生物學研究，所以丹尼索瓦人與這些古老型人類在形態(tài)與遺傳上的對比工作仍比較困難，兩者之間的關(guān)系仍無法完全確定。

丹尼索瓦人在東亞還有其他化石代表嗎？這些古老型人類與丹尼索瓦人到底是什么關(guān)系呢？期待未來的研究工作能解決這些問題，讓丹尼索瓦人不再如此神秘，以完整的面貌展現(xiàn)在世人面前，讓我們能一睹這位對現(xiàn)代人有巨大貢獻的史前表親的風采。

參考文獻：

[1] Chen F, Welker F, Shen C C, et al. A late middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau[J]. nature, 2019, 569(7756): 409-412.

[2] Zhang D, Xia H, Chen F, et al. Denisovan DNA in late pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau[J]. Science, 2020, 370(6516): 584-587.

[3] Xia H, Zhang D, Wang J, et al. Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave[J]. Nature, 2024, 632(8023): 108-113.

[4] 中國科學院青藏高原研究所.Nature雜志發(fā)表我所在青藏高原發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦古老型智人的亮點成果

[5] 蘭州大學.揭秘夏河丹尼索瓦人化石背后的故事

[6] 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所.尋蹤丹尼索瓦人-白石崖溶洞遺址沉積物古DNA分析

[7] 蘭州大學. 【科學頭條】丹尼索瓦人DNA現(xiàn)身白石崖溶洞遺址 “考古中國”聚焦蘭州大學環(huán)境考古團隊重大發(fā)現(xiàn)

[8] 蘭州大學.蘭州大學環(huán)境考古團隊牽頭在Nature期刊發(fā)表白石崖溶洞遺址重要研究成果

[9] 中國科學院青藏高原研究所. Nature：夏河丹尼索瓦人在青藏高原持續(xù)生存到距今約4萬年前