我們竟然都是蜥蜴人？談從“爬行”到哺乳的進(jìn)化：哺乳型動物

文/語語

提到中生代，我們腦海里總能想象出一幅爬行動物欣欣向榮的場景，天上飛的翼龍，地上跑的恐龍，海里游的魚龍、蛇頸龍和滄龍，潛伏于河湖中的鱷魚……地球這個美麗而又寬廣的舞臺擠滿了爬行家族各大成員，似乎已經(jīng)沒有我們哺乳動物的位置了。

恐龍支配下的哺乳動物

然而，出乎我們意料的是，中生代的哺乳動物并不單調(diào)，它們的多樣性超乎我們的想象。要想了解這些中生代的老前輩們，我們先從哺乳動物的開端——哺乳型類開始。

什么是哺乳型類呢？顧名思義，哺乳型動物，就是已經(jīng)具備了哺乳動物的結(jié)構(gòu)，但還不是真正的哺乳動物。哺乳動物最基本的解剖結(jié)構(gòu)，被認(rèn)為是下頜只有齒骨一塊骨頭，而且下頜與顱骨通過齒骨—鱗骨關(guān)節(jié)連接。而爬行動物下頜都是由多塊骨頭組成的，下頜與顱骨通過關(guān)節(jié)骨—方骨相連。大家可以摸一摸，我們的下巴骨頭是一整塊，而爬行動物下巴有好幾塊骨頭，吞咽的時候還可以左右拆開（比如蛇）。

一些分類專家認(rèn)為，真正的哺乳動物僅包含“冠群”，即現(xiàn)存所有哺乳動物的最晚共同祖先，及該祖先的所有后裔。根據(jù)該定義，最原始的哺乳動物就是單孔類（鴨嘴獸）。而有些化石類群，雖不屬于哺乳類冠群，但已經(jīng)具備了單一下頜骨，我們就將它們稱之為哺乳型類。因此，哺乳型類是哺乳動物祖先向真正哺乳動物演化過程中的過渡類群。

哺乳型類系統(tǒng)發(fā)育圖：紅框?yàn)椴溉樾皖?，藍(lán)框?yàn)檎娌溉閯游?/p>

最早的哺乳型類哺乳動物的祖先是合弓動物。合弓動物，過去被作為爬行動物的一個類群，稱為似哺乳爬行動物，因?yàn)閭鹘y(tǒng)的演化分類學(xué)派認(rèn)為，它們在形態(tài)結(jié)構(gòu)上更像爬行動物，即仍然處在“爬行動物”這個演化階段。

然而，現(xiàn)代系統(tǒng)分類學(xué)派考慮到合弓類與現(xiàn)存爬行動物親緣關(guān)系很遠(yuǎn)，而與哺乳動物構(gòu)成了一個演化支，因此將它們排除在爬行類范圍之外。合弓動物，實(shí)際上是具有爬行特征的哺乳先祖。

早期文獻(xiàn)中歸納的哺乳類與爬行類的一些區(qū)別，圖中所示爬行類其實(shí)是合弓類

合弓類曾經(jīng)是二疊紀(jì)的陸地霸主，但二疊紀(jì)末大滅絕使得合弓帝國土崩瓦解，爬行動物趁機(jī)崛起并迅速占領(lǐng)了地球，而合弓類殘存的犬齒獸類則被迫轉(zhuǎn)移地下，昔日皇族之后成了底層賤民。

就在三疊紀(jì)晚期，犬齒獸演化出最早的一批哺乳型類動物，有隱王獸、摩根齒獸、大帶齒獸和中國尖齒獸。它們的繁殖方式依舊是產(chǎn)卵，雖然已經(jīng)可以對后代進(jìn)行哺乳，但是這種哺乳方式很原始，母獸沒有發(fā)達(dá)的乳腺，只能從汗腺分泌出乳汁，幼獸們只好用舌頭舔舐母親身上流出的乳汁。

羊膜動物演化樹：圖示爬行類與合弓類的區(qū)別，以及我們祖先是如何一步步從大蜥蜴模樣，變成今天這個樣子的

此時的哺乳型類為了躲避敵害，屈居地下洞穴；為了減少與其他動物的競爭，選擇了夜晚行動，尋覓昆蟲為食。正因如此，哺乳型類的夜視能力越來越強(qiáng)，而色覺則越來越弱。哪怕到了今天，除了以我們?nèi)祟悶榇淼撵`長類，許多哺乳動物都是紅綠色盲甚至只有黑白視覺。

在夜間活動，視覺的作用有限，聽覺就顯得尤為重要。因此，哺乳動物加強(qiáng)了聽覺器官。合弓動物與爬行動物一樣，每邊只有一個聽小骨，而哺乳動物有三個。每邊多出的兩塊聽小骨是從哪里來的呢？

前面我們講過了，哺乳類最關(guān)鍵特征，是齒骨—鱗骨組成的下頜關(guān)節(jié)，取代其祖先合弓類及現(xiàn)生爬行類的關(guān)節(jié)骨—方骨關(guān)節(jié)。在合弓類向哺乳類演化過程中，方骨和關(guān)節(jié)骨沒有用處了，就漸漸退化，并逐步往耳部方向移動，最終演化成聽小骨的一部分。

這一變化就是從哺乳型類開始的。不過，原始哺乳型類的關(guān)節(jié)骨—方骨關(guān)節(jié)仍有殘存，后來的哺乳動物則完全消失，這兩塊骨頭與下頜徹底分離，轉(zhuǎn)移到中耳去了。

哺乳類和爬行類耳區(qū)對比

我們就以摩根齒獸為例，剖析下早期哺乳型類的特征。摩根齒獸生活在三疊紀(jì)時期的英國地區(qū)。與大帶齒獸同屬摩根齒獸目，以昆蟲為食，相比二疊紀(jì)的合弓動物，摩根齒獸已經(jīng)擁有了更明顯的齒式分化，這是哺乳動物的特征。我們知道，爬行動物的牙齒沒有分化，所有牙齒都是一個形狀。摩根齒獸用前面的犬齒捕捉和殺死獵物，然后依靠后排擁有三個齒尖的頰齒粉碎食物。

摩根齒獸的牙齒已經(jīng)能進(jìn)行咬合，但是與今天哺乳類利用下頜上下運(yùn)動進(jìn)行咀嚼不同，摩根齒獸是通過下頜前后移動進(jìn)行咀嚼的。

此外，摩根齒獸已擁有完全發(fā)育的次生腭。次生腭是舌頭上方的骨質(zhì)硬腭（我們也有，伸一伸舌頭就可以舔到），作用是將鼻腔和口腔隔離，使哺乳動物能可以到邊咀嚼邊呼吸。這個結(jié)構(gòu)對不咀嚼的爬行動物是可有可無的，對哺乳動物則是必需的。

摩根齒獸的牙齒

摩根齒獸的犬齒仍舊可以多次替換，而后側(cè)的頰齒已經(jīng)與現(xiàn)在的哺乳動物一樣，一生只換一次牙（乳牙換恒牙）。而同時期，更為原始的中國尖齒獸則依舊是一生多次換牙，就像今天的爬行動物。

摩根齒獸的腹肋已經(jīng)退化，給腰椎提供了更多上下活動的空間，讓它們可以靈活地在各種縫隙中自由穿梭。同時，它們具有修長的四肢，后肢已經(jīng)具備了哺乳類的特征，呈現(xiàn)出直立的步態(tài)，使它們可以快速奔跑，幫助它們追逐獵物、躲避天敵，但前肢仍舊保留著原始的爬行姿勢。

由于夜行和穴居的特點(diǎn)，摩根齒獸的體型一直呈現(xiàn)小型化的趨勢演化，因此可能是有限生長的。此外根據(jù)一些解剖學(xué)的分析，我們可以得知這種動物具有內(nèi)熱性，因此代謝率高，屬于恒溫動物。這些都被認(rèn)為是哺乳類的特征。

摩根齒獸復(fù)原圖

走進(jìn)侏羅紀(jì)在三疊紀(jì)末，再次發(fā)生了一場大滅絕，鱷魚的遠(yuǎn)親勞氏鱷衰敗了，與哺乳動物一起在底層苦苦掙扎的恐龍崛起，開創(chuàng)了地質(zhì)史上著名的恐龍時代。而早期哺乳型類則出現(xiàn)了更為進(jìn)步的賊獸、柱齒獸和巨顱獸。

1.賊獸

賊獸的臼齒都有2列縱向排列的齒尖列，上下臼齒相互咬合。具有初步的研磨功能，與現(xiàn)生哺乳類的磨楔式臼齒有些類似?？茖W(xué)家推斷，賊獸是哺乳型類最早的素食者，以植物的種子、葉子為食。

這個類群最著名的是巨齒獸。巨齒獸樣似松鼠，生活在地面，后腿有用于防御用的毒刺。而相對更小的神獸、仙獸則轉(zhuǎn)移到了樹上生活，前肢具有抓握功能，以樹葉和銀杏為食，扮演著侏羅紀(jì)時候的狐猴生態(tài)位。

陸氏神獸（上）和宋氏仙獸（下），趙闖

在侏羅紀(jì)后期，出現(xiàn)了一批哺乳型類最早的空中探險(xiǎn)者：阿霍氏樹賊獸。這是一種生活在1.6億年前的樹棲哺乳型類，四肢纖細(xì)修長，趾骨十分靈活，具有抓握的能力，可見這是一個十分擅長攀爬的小家伙。

而在樹賊獸的四肢與尾巴之間擁有一張巨大的皮膜，表明這個物種具有著較強(qiáng)的滑翔能力。我們可以想象這是一個不斷在樹叢間進(jìn)行穿越捕捉昆蟲、采集銀杏的精靈，遇到危險(xiǎn)的天敵甚至?xí)罩幸卉S，滑翔數(shù)十米甚至百米，躲避到遠(yuǎn)處的大樹上，像極了今天的鼯鼠和蜜袋鼯。

金氏樹賊獸，趙闖

此外，樹賊獸的中耳區(qū)已經(jīng)形成了比較完整的三塊聽小骨結(jié)構(gòu)，兩塊新的聽小骨開始與下頜呈現(xiàn)分離，這是賊獸相對摩根齒獸更為進(jìn)步的一個特征。但是與現(xiàn)生哺乳動物不同的是，樹賊獸支撐鼓膜的骨骼有兩塊，而現(xiàn)生哺乳動物只有一塊，科學(xué)家們推測這可能與新的頜關(guān)節(jié)形成和咀嚼的進(jìn)步有著巨大關(guān)系。

2.柱齒獸

而后則是更先進(jìn)的柱齒獸類。柱齒獸的身體結(jié)構(gòu)更接近哺乳動物，且臼齒上的齒尖不再像之前的哺乳型類那樣呈直線排列，而是由一個齒尖前后各自附著一個小齒尖，成等腰三角形。這種牙齒是后世磨楔式臼齒的雛形，其工作原理是上臼齒的齒尖與下臼齒的凹槽相互契合，從而起到切斷、研磨食物的作用。

柱齒獸的牙齒

正是這種復(fù)雜的牙齒，可以讓哺乳動物輕松處理各種不同的食物，從而為哺乳動物的多樣演化提供了可能性。但是柱齒獸的臼齒仍舊比較原始，齒尖契合程度比不上現(xiàn)生哺乳動物。

葡萄牙的哈爾丹獸是一種地棲的柱齒獸，擁有著短小的后肢和發(fā)達(dá)的前臂，善于挖掘、打洞，耳部具備了彎曲的耳蝸管，說明哺乳型類的耳朵正在進(jìn)一步發(fā)展完善。

靈巧柱齒獸擁有著修長、呈弧形的腳趾，踝關(guān)節(jié)十分靈活，善于轉(zhuǎn)動，這是擅長攀爬的特征。嘴里擁有著鏟狀的門牙，十分類似于今天一些以樹汁為食的靈長類的特征，因此科學(xué)家推斷，這是一種依靠爪子劃破樹皮、吮吸樹汁的動物。

靈巧柱齒獸（上）和挖掘柱齒獸（下）

挖掘柱齒獸的腳趾則呈現(xiàn)縮短的趨勢，甚至退化掉了一些趾節(jié)，腳掌寬大、扁平、修長，前肢強(qiáng)壯，頭顱則較為狹長，與靈巧柱齒獸截然不同，這可能是一種善于挖掘的動物，在地底下生活。

最特別的物種當(dāng)屬獺形貍尾獸，這是一種外形像水獺、卻長有河貍一樣扁平尾巴的動物，腳有蹼，腳踝處還有防御用的毒刺，尖銳的牙齒向內(nèi)彎曲，并成直線排列。這個像鴨嘴獸、水獺、河貍合體的怪胎，說明它是一種擅長游泳與挖掘，并且愛吃魚的動物。這些化石表明了中生代的哺乳型類其實(shí)也是朝著多樣化發(fā)展。

獺形貍尾獸復(fù)原圖

微小柱齒獸身上則又擁有著哺乳動物進(jìn)化的又一重要特征，相對于合弓類和現(xiàn)生爬行動物的棒狀舌骨，微小柱齒獸在咽喉處長了鞍狀舌骨，可以連接周圍更多的肌肉，有助于提高咀嚼、傳輸與吞咽的效率。配合擁有齒尖、齒脊的寬大臼齒，微小柱齒獸可以高效地處理美味的昆蟲。

此外，鞍狀舌骨上也擁有著更多關(guān)節(jié)，可以使舌頭更加靈活地運(yùn)動。因此科學(xué)家推斷，微小柱齒獸已經(jīng)告別了早期哺乳型類用舌頭舔舐母乳的生活方式，可以吮吸母體身上美味的乳汁。

3.巨顱獸

演化樹上更進(jìn)一步的巨顱獸，體長僅有3厘米，卻擁有著與身體不成比例的巨大腦袋，因此它是一種比較聰明的動物，可以處理更多復(fù)雜的信息。同時聽小骨與下頜分離，中耳區(qū)開始形成，耳蝸結(jié)構(gòu)也比柱齒獸更為進(jìn)步。一系列的解剖學(xué)特征表明，巨顱獸處于柱齒獸與真正的哺乳動物之間，哺乳型類邁進(jìn)哺乳動物僅有一步之遙了。

巨顱獸，僅重2克

正是這些體型弱小、微不足道的哺乳型類祖先，曝霜露、斬荊棘，在幽暗的地穴和險(xiǎn)峻的樹冠層里苦苦尋覓出路，躲過天敵的一次次捕殺，艱難地把合弓類的香火傳承至今。當(dāng)我們曬著燦爛的陽光、飲用甘甜的泉水、呼吸新鮮的氧氣、聞著芳香的花朵、品嘗美味的水果的時候，儼然一副地球霸主的姿態(tài)，可曾想過我們的祖先在暗無天日的時光里惶惶不可終日？

如果有一天深夜萬籟俱寂之時，你夢見了哥斯拉，請不要驚訝，因?yàn)槟愕幕虼藭r再度回想起了當(dāng)年一度被恐龍支配的恐懼，以及被囚禁在地底樹洞里的那份屈辱。