雨林的“住戶”，正在悄然改變

出品：科普中國

作者：黎茵（中山大學生命科學學院）

監(jiān)制：中國科普博覽

編者按：為解碼生命科學最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。

熱帶雨林是分布在赤道附近常見的森林生態(tài)系統(tǒng)，處于高溫多雨的氣候中、地形復雜多樣的自然條件之下。

熱帶雨林中保存著地球上非常珍貴的生物資源，是地球上動物種類最為豐富的地區(qū)，也擁有種類繁多的植物資源，它們?yōu)楦鞣N動物提供了食物來源和棲息場所。

熱帶雨林

（圖片來源：veer圖庫）

由于氣溫高、濕度大，熱帶雨林的有機物質(zhì)分解快，物質(zhì)循環(huán)強烈。它是全球最大的生物基因庫，也是碳素生物循環(huán)轉(zhuǎn)化和儲存的巨大活動庫。

然而，熱帶雨林在全球范圍內(nèi)被大面積開墾的現(xiàn)象日趨嚴重。除了會造成土壤退化、水土流失、生物多樣性下降等后果，熱帶雨林環(huán)境改變造成的地上和地下生物食物網(wǎng)的變化，以及整個營養(yǎng)級的功能和能量變化，卻在很大程度上仍然處于未知狀態(tài)。

熱帶雨林的食物網(wǎng)

陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物量和能量流的分布主要由“綠色”（地上）和“棕色”（地下）食物網(wǎng)隔間構成，它們共同塑造了生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性。

雨林冠層的葉子通過光合作用吸收太陽光，然后將其轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵参镌诖诉^程中不斷積累能量。

在“綠色”的地上環(huán)境中，植食性昆蟲取食植物組織，肉食性的昆蟲、蜘蛛等樹冠節(jié)肢動物以及鳥類又將植食性昆蟲作為食物。在“棕色”的地下環(huán)境中，蚯蚓和土壤節(jié)肢動物則以凋落的殘葉、真菌等為食。這些動物的糞便最后被微生物分解，從而進入土壤。

通過動植物之間食物鏈構成的食物網(wǎng)，能量流在整個森林能量系統(tǒng)中遷移。

熱帶雨林中除了橡膠植物、可可、金雞納等常見經(jīng)濟植物，還有眾多奇特的植物和動物物種，其中不乏具有藥用價值或者其他經(jīng)濟價值的物種。熱帶雨林被大面積開墾，由于土地開發(fā)和利用方式的變化，會引起雨林環(huán)境的變化，雨林中動物群落也會隨之改變。雨林動物種類、數(shù)量以及分布不再與原始的雨林生態(tài)系統(tǒng)一致，其中的食物網(wǎng)也悄悄地發(fā)生了改變。

由德國哥廷根大學、印度尼西亞茂物農(nóng)業(yè)大學、德國綜合生物多樣性研究中心和萊比錫大學合作的國際研究團隊，于2024年2月在Nature期刊上發(fā)表了最新研究成果。

研究團隊將許多線索整合在一起，對土壤中的小型生物以及樹冠上的甲蟲和鳥類進行了綜合分析，比較了位于印度尼西亞的蘇門答臘熱帶雨林、橡膠種植園和油棕種植園的動物群落的能量轉(zhuǎn)移過程。

從地面到樹冠上部，使用14種不同的方法對熱帶雨林節(jié)肢動物的收集調(diào)查：

（1）誘捕和網(wǎng)捕；（2）在立式圓筒的體積空間內(nèi)進行蟲癭取樣；（3）粘性陷阱；（4）空中復合飛行攔截陷阱；（5）植物和枯枝拍打；（6）手工采集螞蟻和白蟻；（7）地面飛行攔截陷阱；（8）收集提取落葉動物群；（9）收集提取地面土和浮土動物群；（10）木材飼養(yǎng)；（11）陷阱法；（12）地面陷阱；（13）樹冠噴霧法；（14）光誘捕。

（圖片來源：參考文獻[1]）

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土地利用的變化導致熱帶雨林中地上和地下動物食物網(wǎng)的能量流動發(fā)生了很大的改變。

熱帶雨林到種植園，食物網(wǎng)大變

在蘇門答臘熱帶雨林地區(qū)，熱帶雨林被開墾為種植園之后，大部分能量被輸送到地下的動物食物網(wǎng)。

科學家們發(fā)現(xiàn)，與熱帶雨林相比，油棕和橡膠單一種植園具有相似或更高的動物總能量流，但關鍵的能量節(jié)點明顯不同：在熱帶雨林中，包括“綠色”和“棕色”食物網(wǎng)的90%以上的動物能量流導向了土壤和樹冠中的節(jié)肢動物；而在種植園中，50%以上的能量分配給了土壤環(huán)節(jié)動物——蚯蚓。

由于蚯蚓相關的能量流的增加，反映了土壤節(jié)肢動物相關能量流的下降。（圖中黑色線條代表能量流）

（圖片來源：參考文獻[5]）

與雨林動物群落相比，種植園樹冠中的食物網(wǎng)不再那么豐富，也沒有那么復雜，土壤中的食物網(wǎng)則發(fā)生了很明顯的變化，物種多樣化的節(jié)肢動物群落被相對單一的入侵物種蚯蚓替代。

目前已知，人類農(nóng)業(yè)活動會通過農(nóng)藥的使用、施肥、棲息地破碎化、光污染、氣候變化引起的高溫或相關的大氣二氧化碳水平升高等方式，影響到節(jié)肢動物種群規(guī)模和分布。

由于這些變化，種植園中的捕食昆蟲通常很少，以植物為食的昆蟲，比如毛蟲和甲蟲，它們數(shù)量就相對較多。

由于食物網(wǎng)及能量變化，種植園中的捕食昆蟲通常很少，而以植物為食的昆蟲數(shù)量則相對較多

（圖片來源：參考文獻[5]）

然而，目前人們對熱帶土壤中節(jié)肢動物物種多樣性還知之甚少，因此，熱帶雨林土壤中的生物多樣性水平可能比一直以來估計的要高得多。

這項研究并未將熱帶雨林冠層中鳥類以外的其他脊椎動物群體（例如蝙蝠和兩棲動物）的能量流計算在內(nèi)，而許多脊椎動物正是以節(jié)肢動物等無脊椎動物為食，因此熱帶雨林中的節(jié)肢動物實際上所占有的能量流，可能要比研究統(tǒng)計的數(shù)據(jù)更大。

總的來說，很明顯，熱帶雨林的食物網(wǎng)主要由無脊椎動物組成，而且大部分集中在土壤層，也就是是棕色的。

生物多樣性的前景并不樂觀

蚯蚓有可能通過直接或間接的營養(yǎng)相互作用（如清除凋落物和攝食微生物）改變土壤環(huán)境，從而對依賴土壤和凋落物生存的節(jié)肢動物產(chǎn)生負面影響。

但節(jié)肢動物的減少，也可能是雨林環(huán)境變化后葉凋落物輸入減少，以及種植園土壤中的有機碳和氮減少所導致的結(jié)果。

因此，熱帶土地利用的變化可能會導致地上和地下生態(tài)系統(tǒng)分區(qū)食物網(wǎng)的巨大能量和功能重組，進而影響動物的生物多樣性。

這些不同的生物，從微小的節(jié)肢動物到鳥類，從土壤到樹冠，通過食物網(wǎng)和能量流聯(lián)系在一起。已有研究發(fā)現(xiàn)，熱帶土地利用的變化可導致節(jié)肢動物、鳥類和其他類群物種豐富度下降18%～70%。這項最新研究結(jié)果則表明，物種減少的現(xiàn)象，與食物網(wǎng)中能量分布的根本變化是相關的。

在雨林日益被改造成人工林的過程中，生物多樣性大幅下降，生態(tài)系統(tǒng)也隨之被改變。這項研究的結(jié)果首次揭示了在生物多樣性極高的熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，土壤和冠層動物群落的能量處理過程。

對雨林生態(tài)系統(tǒng)的不同部分之間的聯(lián)系進行研究，對于雨林生態(tài)環(huán)境的保護無疑具有極為重要的意義，尤其是在物種瀕臨滅絕的生物多樣性地區(qū)。通過實施監(jiān)測研究，將更好地評估人為變化對雨林節(jié)肢動物生物多樣性時空分布的影響，否則可能會嚴重低估熱帶雨林中節(jié)肢動物滅絕的風險。

參考文獻

[1] Basset Y, et al. PLoS ONE, 2015, 10(12):e0144110.

[2] Grass I, et al. Nat. Commun., 2020, 11:1186.

[3] Krashevska V, et al. Biol. Fertil. Soil., 2015, 51:697–705.

[4] Nazarreta R, et al. Myrmecol. News, 2020, 30:175–186.

[5] Potapov A M, et al. Nature, 2024, 627:116

[6] Potapov A M, et al. J. Anim. Ecol., 2019, 88:1845–1859.

[7] Thakur M P. Biol. Lett., 2020, 16:20190770.