說(shuō)好了一起捕獵，有的食肉動(dòng)物卻做了清道夫

提起食肉動(dòng)物，大家首先想到的是狼群圍獵野牛，老虎突襲野豬，以及金雕在空中掃視獵物的場(chǎng)景。然而，有一些食肉動(dòng)物很少自己捕獵，靠揀現(xiàn)成的獸尸生存，我們稱之為清道夫。

鬣狗和兀鷲爭(zhēng)奪獸尸

何為清道夫？清道夫，又叫食腐動(dòng)物。生態(tài)學(xué)上，只要吃不是自己捕獲的獵物，就叫食腐，與食物是否腐爛無(wú)關(guān)。有趣的是，群居食肉動(dòng)物吃本群其他成員捕獲的獵物，也屬于食腐，例如，雄獅吃雌獅的獵物也被生態(tài)學(xué)家認(rèn)為是“食腐”，雄獅經(jīng)?！笆掣钡拿暺鋵?shí)就是這么來(lái)的。

與清道夫相對(duì)應(yīng)的是自己捕獵的食肉動(dòng)物，生態(tài)學(xué)上叫做捕食者，又叫掠食者。

那么，哪些食肉動(dòng)物是清道夫呢？事實(shí)上，所有食肉動(dòng)物都或多或少有食腐傾向。貓科通常被認(rèn)為是最純正的捕食者，然而它們也不會(huì)拒絕到嘴的免費(fèi)美味，就連獵豹都有食腐的記錄，人們?cè)诩{米比亞看到三只獵豹吃一具長(zhǎng)頸鹿尸體。

清道夫赤狐，Marc Baldwin拍攝

犬科的大型種類如狼、豺和非洲野犬，主要是捕食者，然而當(dāng)它們和貓科在一起也食腐貓科的獵物，扮演清道夫的角色。中小型犬科包括郊狼、胡狼、貉、赤狐都經(jīng)常做清道夫。

鬣狗科的三種鬣狗，鼬科的狼獾都是職業(yè)清道夫，一些小型鼬科如松貂也喜歡食腐。熊科除北極熊是純?nèi)馐承缘牟妒痴咭酝?，其他熊都是雜食性動(dòng)物兼清道夫。

有蹄動(dòng)物中的清道夫，主要是野豬。一些常見(jiàn)嚙齒動(dòng)物如大家鼠、小家鼠，也都是清道夫。

鳥(niǎo)類中地清道夫首推兀鷲和烏鴉（渡鴉），實(shí)際上，海雕、松鴉、鵟、金雕和蒼鷹，都存在不同程度的食腐。

斑鬣狗和白背兀鷲在吃一具老獅子的尸體，引自Wild act

清道夫分專性清道夫和兼性清道夫，專性清道夫都是一些無(wú)脊椎動(dòng)物，如食尸蟲(chóng)、麗蠅。脊椎動(dòng)物清道夫無(wú)一例外是兼性的。這是因?yàn)榧棺祫?dòng)物體型較大，單純食腐難以養(yǎng)活自己。

大型食肉動(dòng)物中，狼獾和棕鬣狗的食腐程度最高，然而它們偶爾也自己捕獵。在納米布沙漠，棕鬣狗吃的南非海狗有3%是自己捕殺的，而在北歐，狼獾吃的馴鹿有10%來(lái)自自己捕獵。

因此，捕食者與清道夫的界限是不明確的，肉食性脊椎動(dòng)物中沒(méi)有絕對(duì)的捕食者，也沒(méi)有絕對(duì)的清道夫。

狼獾的食物組成（引自Mattisson, J., 2011，食肉的心 翻譯）

清道夫的基本功清道夫喜歡什么樣的動(dòng)物尸體？與自然死亡的動(dòng)物相比，它們更喜歡吃捕食者的獵物。因?yàn)椴妒痴攉C物傳播傳染病的風(fēng)險(xiǎn)比較低，而且來(lái)源穩(wěn)定，更容易尋找。只要循著捕食者的蹤跡，總能找到獸尸。

多數(shù)清道夫都或多或少有回避自然死亡獸尸的傾向，尤其是近親或同類的尸體。只有河馬經(jīng)常吃同類尸體，結(jié)果導(dǎo)致炭疽病大規(guī)模流行。河馬不是職業(yè)清道夫，沒(méi)有經(jīng)過(guò)這方面的適應(yīng)性演化。

波蘭別洛韋日森林三種獸尸被主要清道夫食腐的比例，顯示野豬在有意回避同類尸體（引自N. Selva等，2005）

因此，發(fā)現(xiàn)捕食者的獵物就成了清道夫第一項(xiàng)基本功。捕食者的足跡、獵物的哀鳴以及空氣中的血腥味都可以幫助清道夫定位捕獵現(xiàn)場(chǎng)。兀鷲、烏鴉等鳥(niǎo)類清道夫通常以視覺(jué)探察獵物，而熊、鬣狗和狼獾等獸類清道夫則多以嗅覺(jué)發(fā)現(xiàn)獵物。

天上飛的通常比地上跑的先發(fā)現(xiàn)獸尸，而一旦烏鴉、兀鷲降落，將很快吸引地面清道夫聚集。

在開(kāi)闊地發(fā)現(xiàn)獸尸比在森林里容易，在天熱的時(shí)候發(fā)現(xiàn)獸尸比在天冷時(shí)容易。因此，在非洲稀樹(shù)大草原，清道夫找到捕食者的獵物遠(yuǎn)比在北方的針葉林里容易得多。

清道夫獲得捕食者的獵物，主要有三種方式：搶劫、偷竊和揀剩飯。前兩者都是很危險(xiǎn)的，因?yàn)椴妒痴呤翘焐臍⑹?，一不留神清道夫自己也成了獸尸。沒(méi)有點(diǎn)本事，還真不敢在太歲頭上動(dòng)土，與捕食者周旋的能力，就是清道夫們的第二項(xiàng)基本功。

棕熊搶狼的獵物，引自Anne-Marie Kalus

大型清道夫大多行動(dòng)笨拙，捕獵能力不佳，棕鬣狗只能捕殺跳兔、羚羊羔等小動(dòng)物，就這樣，捕獵成功率還低至4%。不過(guò)，斑鬣狗仍保留了高超的狩獵技術(shù)，這是個(gè)例外。

捕獵雖不在行，但搶起食來(lái)打架卻是一把好手。棕熊、鬣狗和狼獾，個(gè)個(gè)身強(qiáng)體壯、皮糙肉厚，如果說(shuō)捕食者是精致的殺手，清道夫就是頑強(qiáng)的戰(zhàn)士。鬣狗能趕跑獵豹、花豹，棕熊甚至能趕跑狼群和老虎。

小型清道夫則多以機(jī)動(dòng)性見(jiàn)長(zhǎng)，如非洲著名的“胡狼大帝”，經(jīng)常跟著獅子蹭飯吃，由于它很靈活，獅子抓不住它。類似的情況，還有郊狼和赤狐跟蹤狼，松貂跟蹤歐亞猞猁。兀鷲和烏鴉會(huì)飛，地棲捕食者難以傷到它們。

黑背胡狼總喜歡跟著獅子，引自readysetsafari

最后的一項(xiàng)基本功是處理食物的能力。當(dāng)獸尸流轉(zhuǎn)到清道夫手里的時(shí)候，剩下的肉往往不多了。因此，一名稱職的清道夫必須能啃得動(dòng)骨頭。犬科、熊、狼獾和鬣狗都能將整具獸尸吃的一塊骨頭不剩，它們發(fā)達(dá)的頰齒是十分有效的碎骨工具。

貓科動(dòng)物的頰齒除特化切割鮮肉的裂齒外，余者皆已退化，處理不了骨頭，因此貓科注定演不好清道夫這個(gè)角色，只能偶爾客串下。雖然獅子搶鬣狗獵物甚至比鬣狗搶獅子還多，但獅子最多吃掉獵物的70%，通常只有20~30%，就要再丟給鬣狗。

食肉目（家犬）的牙齒，頰齒（前臼齒和臼齒）是噬骨的關(guān)鍵，而貓科的頰齒已經(jīng)嚴(yán)重退化了

噬骨能力，決定了拾荒生活對(duì)該物種生存和發(fā)展的價(jià)值，因而是清道夫最關(guān)鍵的一項(xiàng)基本功，也是清道夫和捕食者最本質(zhì)的區(qū)別。

清道夫和捕食者的博弈捕食者和清道夫的較量，是一場(chǎng)博弈。清道夫想吃免費(fèi)的晚餐，但不能把小命弄丟了。捕食者不想將辛苦捕到的獵物拱手讓人，但不愿冒受傷的危險(xiǎn)。

從雙方博弈心理來(lái)看，捕獵能力越差的食肉動(dòng)物，搶起食來(lái)就越兇，因?yàn)閾尣坏骄鸵I肚子。而處理尸體能力越差的食肉動(dòng)物，就越害怕受傷，因?yàn)樗鼈儫o(wú)法從食腐中獲得足夠營(yíng)養(yǎng)，喪失捕獵能力就意味著死亡。

因此，在搶食爭(zhēng)奪戰(zhàn)中，狼獾、鬣狗和棕熊往往勇往直前，貓科表現(xiàn)得非常謹(jǐn)慎，狼則介于二者之間。這也是為什么棕鬣狗或三只豺?qū)嵙Σ蝗缧郾?，卻往往能搶到后者獵物。

納米比亞，棕鬣狗搶了雄豹獵物，引自Anton Crone

捕食者和清道夫已經(jīng)經(jīng)過(guò)千百萬(wàn)年的協(xié)同演化。清道夫既想吃飽，又要盡力避免與捕食者起沖突。赤狐喜歡跟蹤狼找吃的，但它不敢跟蹤猞猁，因?yàn)殁︶?xí)慣于在附近看守獵物，有些赤狐因偷食而被猞猁捕殺。狼獾發(fā)現(xiàn)猞猁捕殺的馴鹿，就將鹿尸分解成小塊，運(yùn)到自己的“倉(cāng)庫(kù)”藏起來(lái)，這樣可以避免與猞猁直接沖突。

同樣，捕食者也做出了相應(yīng)的適應(yīng)性調(diào)整。在有棕熊的地區(qū)，狼傾向于減少對(duì)大型有蹄類的捕殺，因?yàn)楂C捕大獵物耗時(shí)費(fèi)力，還容易被熊搶去，白忙一場(chǎng)。

在非洲稀樹(shù)草原，捕食者面臨的清道夫壓力是最大的，為了盡快多吃一些獵物，這里的食肉動(dòng)物都練成了“大胃王”，遠(yuǎn)比歐亞和美洲的近親能吃。獅、獵豹能一次吃下相當(dāng)于自身體重22~25%的食物，而虎、美洲虎和山獅則只能吃下自身體重的15%左右。類似差異也存在于非洲黑背胡狼和歐亞金背胡狼兩種清道夫身上。

非洲大草原是清道夫的天堂

非洲的食肉動(dòng)物每天都在清道夫的包圍下生活，這促進(jìn)了群居的演化，與其把獵物丟給清道夫，它們更愿意與自己的親族分享。社會(huì)性最強(qiáng)的食肉動(dòng)物斑鬣狗生活在非洲，而兩種非洲大貓——獅子和獵豹，也是貓科中群居性最強(qiáng)的。

為了避免流血沖突，食肉動(dòng)物們建立起一套優(yōu)勢(shì)等級(jí)，即在獸尸邊上按一定順序進(jìn)食。在南非草原，獸尸邊的進(jìn)食順序是：獅子>斑鬣狗>非洲野犬>棕鬣狗>花豹>獵豹>黑背胡狼。然而，當(dāng)成年雄獅不在場(chǎng)，斑鬣狗數(shù)量超過(guò)雌獅和亞成年獅的3.7倍，就可以驅(qū)逐獅子，而大雄豹有時(shí)可以打跑落單的斑鬣狗。

在南亞和東南亞的密林里，虎>豺>豹，但大群豺不畏虎，豹可以擊敗落單或小群豺。而在較靠西更為開(kāi)闊的生境中，通常認(rèn)為，虎>縞鬣狗>豹>狼>流浪狗，但縞鬣狗、豹、狼之間的關(guān)系尚缺乏系統(tǒng)研究。

在北方針葉林中，棕熊>老虎>狼>山獅>狼獾≈歐亞猞猁。不過(guò)，棕熊通常只能趕跑雌虎，大群狼不懼母棕熊和年輕公熊，山獅也不會(huì)把一或兩只狼放在眼里。在北極地區(qū)，棕熊優(yōu)于北極熊和狼。

阿拉斯加北部，棕熊從北極熊手中搶到了鯨尸，引自Steven Kazlowski

優(yōu)勢(shì)等級(jí)相近的食肉動(dòng)物因獸尸發(fā)生爭(zhēng)斗，遵從“先占規(guī)則”。即沖突發(fā)生時(shí)正占有獸尸的一方具有心理優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)得更為強(qiáng)勢(shì)，注意，不是獸尸的最初所有者，而是獸尸的現(xiàn)時(shí)占有者，而來(lái)?yè)尗F尸的一方心理處于劣勢(shì)，更容易做出退讓。

例如，狼獾從來(lái)不搶劫歐亞猞猁，但如果狼獾竊取了猞猁獵物，即使猞猁返回發(fā)現(xiàn)了，通常也會(huì)尊重狼獾此時(shí)的占有。類似的情況也發(fā)生在棕熊和雄虎身上，棕熊通常只搶劫雌虎，不搶雄虎，但如果棕熊趁雄虎不在而將獵物據(jù)為己有，即使雄虎返回，想讓棕熊交還獵物也沒(méi)那么容易了。

清道夫的生態(tài)意義捕食者調(diào)節(jié)著食草動(dòng)物的種群數(shù)量，其捕獲的獵物又養(yǎng)活了大量清道夫，毫無(wú)疑問(wèn)是生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種。那么，清道夫在生態(tài)系統(tǒng)中有什么作用呢？

狼獾，職業(yè)清道夫

捕食者獵捕的獵物總是吃不完的，清道夫的任務(wù)，就是在多余獵物被分解者（細(xì)菌、真菌）分解之前，將這部分能量重新帶回食物網(wǎng)。例如，胡狼偷了獅子的獵物之后，又可能被花豹所捕殺，它攝取的這部分能量就重新回到食物網(wǎng)了。

因此，清道夫更多的是開(kāi)發(fā)新的生態(tài)龕位（如啃掉捕食者處理不了的骨頭），它們是來(lái)截胡分解者的，而不是來(lái)危害捕食者的。清道夫的存在，對(duì)提高生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性有重要意義。

導(dǎo)致恐龍滅絕的白堊紀(jì)末大滅絕事件，是由隕星撞擊、灰塵遮天蔽日引起的，當(dāng)時(shí)光合作用完全停止，植物全部枯萎，這種情況下食草動(dòng)物和捕食者首先餓死了，而清道夫堅(jiān)持到了最后。最終，清道夫們將生命的火種傳承到了新生代的黎明。

歐亞兀鷲

20世紀(jì)90年代，印度人廣泛應(yīng)用一種名為雙氯芬酸的獸藥來(lái)給牛群消炎，結(jié)果卻無(wú)意中導(dǎo)致大量兀鷲被毒死，使兀鷲的分布縮減到只有原來(lái)的3%。這一職業(yè)清道夫的銳減使獸尸存在時(shí)間大大延長(zhǎng)，同時(shí)流浪狗和大家鼠等非專業(yè)清道夫數(shù)量劇增，最終導(dǎo)致狂犬病在該國(guó)大規(guī)模流行。

可見(jiàn)，清道夫在生態(tài)系統(tǒng)中有著自己的獨(dú)特價(jià)值和重大意義。

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