植物根系也能往天上翹？科學(xué)家解讀植物重力感受新機制

出品：科普中國

作者：黎茵（中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）

監(jiān)制：中國科普博覽

生物體是在重力的作用下進(jìn)化而來的，植物能夠感知重力的方向，從而調(diào)節(jié)地上部分和根系的形態(tài)和生長狀態(tài)。

根系具有向地性（Gravitropism，又稱為向重力性），是植物適應(yīng)陸地環(huán)境最重要的過程之一。植物的地上部分向上生長，而根則一個勁兒往土里鉆。根系向著重力方向生長，即便不是垂直放置甚至在被放平的狀態(tài)下，都可以向著重力方向彎曲生長。

油菜幼苗向重力方向彎轉(zhuǎn)（與剛開始平放時的照片相比較）

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

那這一切究竟是怎么發(fā)生的呢？

平衡細(xì)胞：我的作用是感受重力

根系表現(xiàn)出的向地性是一個非常復(fù)雜的生理過程。目前已經(jīng)知道的是，根系對重力方向的感知，是來自于根冠中柱細(xì)胞中被稱為“平衡細(xì)胞”的特化細(xì)胞。這些細(xì)胞內(nèi)含有被稱為“平衡石”（statolith）的淀粉體，淀粉體在根尖的敏感區(qū)域的沉積或者移動，起著平衡和引導(dǎo)生長的作用。平衡石可以在細(xì)胞中自由懸浮，當(dāng)植物處于豎直狀態(tài)時，平衡石會沉積在根尖的底部。

萌發(fā)7天的垂直生長的擬南芥幼苗根尖，在碘液染色和熒光染色下，細(xì)胞中淀粉體的分布情況

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[7]）

當(dāng)植物根系發(fā)生傾斜時，平衡石由于重力沉積向細(xì)胞底部移動，其位置的改變會產(chǎn)生信號，傳遞到植物細(xì)胞，使植物能夠重新調(diào)整生長方向，保持垂直生長。

因此，作為平衡石的淀粉體在根系的生長和重力感知中起著關(guān)鍵作用，并以此適應(yīng)環(huán)境的變化。平衡細(xì)胞中淀粉體的移動會導(dǎo)致植物激素生長素定向流動的信號改變。生長素在介導(dǎo)根系向重力性中起著核心作用，并且能夠促進(jìn)重力感知，但具體的分子機制大部分尚未知曉。

根冠細(xì)胞中的重力感應(yīng)示意圖。設(shè)定根垂直生長狀態(tài)的起始時間為0分鐘，旋轉(zhuǎn)90度重新定向幼苗并開始計時，圖示為重力刺激產(chǎn)生并啟動重力感應(yīng)的時間過程。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]）

雙子葉植物幼苗生長素的極性轉(zhuǎn)運和向重力性。生長素運輸?shù)姆较蛴杉^指示，其粗細(xì)表示在相應(yīng)流中運輸?shù)纳L素的量。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[6]）

淀粉體：我不是力的搬運工

長期以來，重力傳感機制一直被推測認(rèn)為是淀粉體將力傳遞到細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)的機械傳感過程，這就是機械轉(zhuǎn)導(dǎo)模型，但相關(guān)的分子機制并未得到過證明。

而之后的研究則提出另一種推測，也就是位置傳感器模型，認(rèn)為淀粉體接近或者觸碰質(zhì)膜，在接觸位點誘導(dǎo)了細(xì)胞中的局部生長素流動，這些局部流量的總和決定了生長素總流量的方向。

淀粉體重力信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的兩種模型：機械轉(zhuǎn)導(dǎo)模型（a，b），在穩(wěn)定狀態(tài)下（a），淀粉體不會通過擠壓肌動蛋白絲來觸發(fā)信號傳導(dǎo)；一旦淀粉體響應(yīng)重力刺激而移動（b），它們就會在肌動蛋白絲上提供機械張力以激活信號通道。位置傳感器模型（c，d），淀粉質(zhì)體和質(zhì)膜之間的接近或接觸位點誘導(dǎo)了細(xì)胞中的局部生長素流動，如箭頭所示。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]）

此前，科學(xué)家在水稻中發(fā)現(xiàn)一種LAZY1（懶惰）蛋白基因，這個基因突變后，水稻表現(xiàn)為莖匍匐生長的表型，就像爬不起來的懶蟲。研究證實LAZY1蛋白與水稻莖的重力方向感知密切相關(guān)。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞中淀粉體沉積信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)依賴于這種蛋白的家族成員（統(tǒng)稱為LAZY1-LIKE蛋白，縮寫LZY），但LZY蛋白與生長素轉(zhuǎn)運的重定向過程之間的聯(lián)系依然未能完全解析清楚。

重新定向時初級根尖中生長素極性轉(zhuǎn)運及根冠細(xì)胞重力信號傳導(dǎo)過程示意圖。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

2003年8月在科學(xué)雜志（Science）發(fā)表的一項研究結(jié)果揭開了這個謎題，證明了LZY蛋白家族參與了植物根系淀粉體及相關(guān)質(zhì)膜的重力信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而導(dǎo)致了根據(jù)重力方向的極性定位。

研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中所有的LZY蛋白的氨基酸序列中都有兩個以上的高堿性疏水結(jié)構(gòu)域，這些結(jié)構(gòu)域通常與膜結(jié)合相關(guān)。如果將這些蛋白的基因進(jìn)行突變，突變體植物的初生根就無法感應(yīng)重力的方向，產(chǎn)生了不是往地下鉆而是翹著向上長的奇特現(xiàn)象。通過轉(zhuǎn)基因恢復(fù)LZY蛋白的表達(dá)，植物就能恢復(fù)正常，證明LZY蛋白在質(zhì)膜上的定位是其在重力信號中發(fā)揮功能所必需的。

萌發(fā)5天的野生型和LZY突變體擬南芥幼苗

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

實驗觀察發(fā)現(xiàn)，在重力刺激作用下，淀粉體發(fā)生了移動，同時LZY蛋白也隨重力方向轉(zhuǎn)移到新的質(zhì)膜位置，產(chǎn)生新的極性分布。而在一種淀粉缺失的突變體植物中，淀粉體基本無法向重力方向沉積，這時LZY蛋白也不能在新的質(zhì)膜上產(chǎn)生極性。

科學(xué)家由此證明，LZY蛋白在質(zhì)膜上的極化是淀粉體沉積導(dǎo)致的。通過對淀粉體的移動進(jìn)行光學(xué)鑷子操作，光學(xué)鑷子使淀粉體發(fā)生位置移動（光學(xué)鑷子是獲得2018年諾貝爾物理學(xué)獎的一項技術(shù)，利用激光產(chǎn)生的輻射壓對微小顆粒物質(zhì)的移動進(jìn)行無接觸操縱）。

觀察發(fā)現(xiàn)，LZY蛋白可以與淀粉體結(jié)合，并且會在淀粉體集中部位附近的質(zhì)膜上聚集，這一過程并不需要重力的參與。由此可見，LZY蛋白的分布由淀粉體的位置決定，而不是由重力決定。

動圖顯示了熒光標(biāo)記的LZY蛋白熒光（左）和明場下可見的淀粉體（右）。從熒光密度的變化可見，LZY蛋白對光學(xué)鑷子操縱的淀粉體發(fā)生響應(yīng)，進(jìn)行相應(yīng)的位置移動，并且向淀粉體集中的質(zhì)膜位置聚集。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

研究結(jié)果提出了一種重力傳感機制，LZY蛋白通過傳遞淀粉體位置的信息來指示重力的方向。質(zhì)膜上的LZY蛋白能夠移動，當(dāng)重力方向改變時，LZY蛋白可通過與淀粉體結(jié)合，重新定位到淀粉體沉積的位點，然后轉(zhuǎn)移到質(zhì)膜上新的部位產(chǎn)生極性。

研究還發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜上的LZY蛋白需要與細(xì)胞中一種稱為RLD的蛋白結(jié)合，形成相互作用的分子伴侶，二者共同對生長素運輸進(jìn)行調(diào)節(jié)，很可能是將重力方向的信息通過膜轉(zhuǎn)運的方式進(jìn)行傳遞，從而影響生長素的運輸和植物的生長變化。

重力刺激下LZY蛋白依賴淀粉體沉積的亞細(xì)胞定位變化模型（A）和LZY蛋白在質(zhì)膜上依賴淀粉體沉積的極性定位啟動重力信號傳導(dǎo)模型（B）

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

該發(fā)現(xiàn)的意義在于厘清了LZY蛋白在質(zhì)膜的極性并不是通過重力實現(xiàn)，而是通過淀粉體的移動實現(xiàn)，也就是通過位置感應(yīng)而不是通過機械力來感應(yīng)的。

這說明，長期以來，植物對重力的感應(yīng)被認(rèn)為是“通過平衡石對細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)施加作用力實現(xiàn)”這一推測并不正確。這一發(fā)現(xiàn)有力地支持了位置傳感器假說，為今后對植物極性運輸?shù)姆肿訖C制探索提供了極為重要的理論依據(jù)。

結(jié)語

科學(xué)家雖然弄清了植物是如何感知重力的，但是關(guān)于植物重力信號傳遞的分子機制，我們還有漫長的探索道路。其實，植物根系除了具有向地性，還具有向肥性、向水性等多種特性，根系會主動朝著含水豐富養(yǎng)分肥沃的土壤方向生長。正是植物根系的這些“聰明”特性，才讓植物生命體得以很好地固著生長并受到保護(hù)，從而維系生長發(fā)育和繁殖的需求。

參考文獻(xiàn)：

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