喜羊羊，你老家是哪兒的？？

綿羊在我國的養(yǎng)殖歷史超過5000年，許多民族的生活方式和文化傳承與綿羊息息相關(guān)，如《說文？羊部》描述了中國有記載的最早的民族“羌”：“西戎牧羊人也，從人從羊，羊亦聲?！钡蔷d羊是從哪里起源，何時傳入我國，在我國又是如何擴(kuò)散的，以及綿羊的擴(kuò)散與游牧民族的遷移擴(kuò)張有沒有聯(lián)系，有何種聯(lián)系，這一系列的問題有待解決。

如何解決這一系列問題？

基因組DNA提供了最佳的工具。DNA攜帶了生命過程大部分信息，控制生命的發(fā)育、生長、繁殖等過程。而DNA在傳遞過程中，不同群體的混合、分化在基因組的DNA序列中會留下痕跡，這就如傳說故事在民間經(jīng)過不同地區(qū)或不同年代流傳留下了地方語言的痕跡一樣。通過這些痕跡能夠追朔歷史過程。

近幾年，中國科學(xué)院動物研究所李孟華研究員領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊通過基因組方法回答了上述問題，并進(jìn)一步闡明了我國綿羊擴(kuò)散與民族形成的關(guān)系。

中國綿羊的起源

上世紀(jì)九十年代以前，我國學(xué)者認(rèn)為中國的綿羊是先民馴化的盤羊（Ovis ammon）的后代，并在逐漸的馴養(yǎng)與育種過程中形成不同的地方品種。九十年代后，伴隨著考古學(xué)證據(jù)、遺傳學(xué)證據(jù)的增多，我國綿羊馴化自盤羊的說法被動搖。我國綿羊與世界各地的綿羊有共同的祖先（即亞洲摩弗倫羊，Ovis gmelinii），可能馴化于1.05 - 1.1萬年前或更早的伊朗的扎格羅斯（Zagros）北部到安納托利亞（Anatolia）東南部的連續(xù)地帶。

通過比較來自不同地區(qū)的綿羊群體的線粒體遺傳多樣性，研究人員發(fā)現(xiàn)，來自中東地區(qū)的綿羊群體具有最高的多樣性。系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)構(gòu)顯示，中國綿羊與世界其他地區(qū)的綿羊聚類為一個枝，表現(xiàn)出相似的遺傳組成。系統(tǒng)發(fā)育樹也就相當(dāng)于這些研究對象的家譜，在系統(tǒng)發(fā)育樹上，每一個枝的末端代表一個群體，相似的群體就如家譜中的親戚，在樹上的位置也會聚集在比較相近的位置。就如同在現(xiàn)代人類起源研究中，相對于黑猩猩，來自起源地的非洲人和中國人擁有相似的遺傳組成一樣。據(jù)此推斷中國綿羊的祖先起源于中東地區(qū)。

綿羊在中國的擴(kuò)散

以DNA信息構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹確定了不同地區(qū)綿羊相對關(guān)系，這一關(guān)系表明中國綿養(yǎng)是由中東綿羊擴(kuò)散而來。綿羊首先擴(kuò)散至蒙古高原地區(qū)，而后從蒙古高原地區(qū)向南擴(kuò)散，進(jìn)入到中國西南、西藏、華東等地區(qū)。

對不同地區(qū)基因組DNA組成相似性比較——如同比較不同地區(qū)方言發(fā)音的相似性，可以發(fā)現(xiàn)更多歷史痕跡。利用全基因組信息比較，研究人員發(fā)現(xiàn)我國北方地區(qū)綿羊基因組DNA中有一部分與中東地區(qū)更相似（大約6%），而其余部分才與中國其他地方綿羊基因組DNA相似。研究人員從這些結(jié)果推斷我國北方地區(qū)綿羊與中東地區(qū)綿羊有基因交流，而西藏和西南地區(qū)綿羊與中東地區(qū)綿羊無基因交流。

進(jìn)一步比較中國與中東地區(qū)綿羊古DNA與現(xiàn)代DNA變化，研究人員發(fā)現(xiàn)，中國北方綿羊從大約3000年前至今，DNA組成發(fā)生了巨大變化（單倍型組成），中東地區(qū)綿羊從歷史至今DNA組成模式保持穩(wěn)定。

通過以上研究結(jié)果，研究人員初步勾勒出了中國綿羊形成歷史的兩個階段——第一階段：在古老歷史時期，中東的綿羊擴(kuò)散到蒙古高原地區(qū)，并進(jìn)一步向南擴(kuò)散進(jìn)入到中國西藏、西南、北方各地；第二個階段：在較近的歷史時期，中東的綿羊再一次向東方擴(kuò)散，進(jìn)入東亞北部地區(qū)，并與中國北方的綿羊混合。

綿羊在中國的時間

基因組DNA中的痕跡不僅記錄著親疏遠(yuǎn)近，也如一把尺子能夠丈量時間。但如何解讀這把尺子存在著很大困難。最直觀的想像就是將DNA的變化看作一輛勻速行駛汽車的行駛距離，在相等時間內(nèi)不同群體或物種的DNA會產(chǎn)生相同差異（中性理論）。這種理想化的假設(shè)往往不夠真實，因此衍生出眾多的方法模擬基因組中DNA變化與時間的關(guān)系。

在對綿羊歷史的探索過程中，研究人員利用近似貝葉斯方法模擬綿羊的歷史，避免了簡單的勻速變化假設(shè)。根據(jù)已有的研究，建立一系列可能的分化方式、分化時間，通過機(jī)器學(xué)習(xí)的方法模擬出DNA序列，比較模擬DNA序列與實際測序獲得的DNA序列一致性。研究人員利用該方法推斷綿羊約在5-7千年以前首次擴(kuò)散到蒙古高原地區(qū)，在約4千年前向西南高原方向遷徙，在大約2500年前分兩部分分別向西藏高原和云貴高原兩個地區(qū)擴(kuò)散。研究人員也推斷出了第二階段中國綿羊的歷史——在大約1,600年前中東綿羊再一次穿越廣袤的中亞地區(qū)擴(kuò)散到中國北方地區(qū)，并與該地區(qū)的綿羊混合。

綿羊歷史遺傳學(xué)證據(jù)與游牧民族歷史的吻合

研究人員整理了我國游牧民族的起源和遷徙等歷史資料。這些史料記載5,000多年前居住在中國西北部黃土高原的黃河和渭河河谷地區(qū)的氐羌部落，在商朝中期（大約3,400年前）向東遷移到現(xiàn)在的山西和河南省地區(qū)，并于大約2,000-2,600年前沿著不同的路線大量南遷至青藏和云貴高原，形成了藏族和中國西南的一些少數(shù)民族（如彝族和拉祜族）。蒙古族在1,219-1,260年期間發(fā)動多次向西遠(yuǎn)達(dá)中亞地區(qū)的征伐戰(zhàn)爭。當(dāng)時來自阿拉伯、波斯和中亞的大量移民被迫沿著北部絲綢之路經(jīng)新疆向東遷入中國。這些移民后來與中國的漢族、蒙古族及其他民族相互通婚融合后形成了新的民族。游牧民族和半游牧民族在12、13世紀(jì)期間對宋朝北部地區(qū)（包括現(xiàn)在中國的北方地區(qū)）發(fā)動了征伐戰(zhàn)爭。

通過比較分析綿羊種群歷史、考古記錄及民族史料記載的一致性，發(fā)現(xiàn)中國綿羊的擴(kuò)散歷史和地方品種形成與游牧民族遷徙顯著相關(guān)，即綿羊在大約3,000？5,000年前隨著氐羌民族的擴(kuò)張進(jìn)入到黃河流域中上游地區(qū)，而后在大約2,000？2,600年前隨著氐羌民族的遷移，沿著北方到西南的路線到達(dá)青藏和云貴高原，形成目前的地方綿羊品種。研究結(jié)果還揭示了隨后兩次肥尾羊在中國的遷移，這兩次遷移與12？13世紀(jì)的歷史吻合，并形成了目前北方地區(qū)綿羊品種。

展望

未來期望以綿羊群體的基因組數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，繼續(xù)闡述綿羊在東南亞地區(qū)尤其是中國游牧民族的擴(kuò)散模式。作為一種與游牧民族伴生出現(xiàn)的生物，綿羊的種群歷史直接或間接反映了人類歷史的變化，研究人員通過綜合考古記錄及民族史方面的史籍資料開展多學(xué)科研究，揭示了中國綿羊與游牧民族的共變化，這為早期東亞游牧民族的擴(kuò)散歷史提供了新見解。

古DNA基因組可以直接反映物種的起源及種群歷史，因此在揭示人類演化歷史研究方面它們發(fā)揮了重要作用。在未來，借助古DNA提取技術(shù)與全基因組重測序技術(shù)可以對古DNA樣品進(jìn)行大規(guī)模的數(shù)據(jù)挖掘，比較人類（尤其是東亞地區(qū)人類）及伴生物種（如綿羊、牛、雞等）的古DNA基因信息，將有助于更清晰地揭示人類遷移歷史以及人類社會結(jié)構(gòu)的變化。

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

作者：趙永欣