蛾子產(chǎn)卵器也能“嗅”到植物氣味

俗話說，母親最了解她的孩子，這對于昆蟲也同樣適用。雌性成蟲對她產(chǎn)卵地的選擇十分挑剔，總是把卵產(chǎn)在安全、對后代發(fā)育有利的地方。因為許多昆蟲在幼蟲期的活動能力有限，這樣成蟲的產(chǎn)卵選擇對后代的繁衍就更加重要了。

眾所周知，在昆蟲的頭部長有一對“鼻子”——觸角。昆蟲用它來尋找寄主、識別配偶、躲避天敵。然而出人意料的是，中國科學院動物研究所的科學家最近發(fā)現(xiàn)，一種蛾子的尾部竟然也有“鼻子”的功能。這種蛾子叫煙青蟲，是我國的一種重要農(nóng)業(yè)害蟲。煙青蟲雌蛾為了保證其后代能在適宜的環(huán)境中長大，她們做了雙保險，除了擁有一對觸角感受氣味外，還利用腹部末端的產(chǎn)卵器來聞到植物氣味，把卵精確地產(chǎn)在合適的地方。

煙青蟲在產(chǎn)卵器上具有表達氣味受體HassO31/HassORco的嗅覺感受神經(jīng)元，可以感受寄主植物的揮發(fā)物，引導其確認產(chǎn)卵位置

長久以來，昆蟲嗅覺專家的研究重心都集中在昆蟲的嗅覺器官觸角上。昆蟲感受氣味主要通過觸角上的嗅覺感覺毛來完成，每根毛內一般有兩個嗅覺感受神經(jīng)元（OSNs）。這些神經(jīng)元的樹突上有氣味受體（ORs）和協(xié)同氣味受體（ORco）共表達，在嗅覺感受中發(fā)揮至關重要的作用。一般認為，昆蟲利用觸角輸入信號的引導下找到寄主，然后利用腹末的產(chǎn)卵器把卵產(chǎn)在寄主或附近。

昆蟲觸角上嗅覺感器和嗅覺感受神經(jīng)元樹突上表達的氣味受體

（圖片來源：Sanchez-Gracia A, Vieira FG, Rozas J.2009）

動物研究所王琛柱研究員領導的團隊長期以來針對我國重要農(nóng)業(yè)害蟲的嗅覺和味覺機制進行研究。棉鈴蟲和煙青蟲是近緣種，但寄主范圍差異很大，棉鈴蟲能取食68個科的300多種植物，而煙青蟲只取食茄科的煙草和辣椒等少數(shù)幾種植物。煙青蟲雌蛾如何精準地找到寄主植物而產(chǎn)卵？這是他們最近想解答的問題。此前，他們的工作主要集中在對觸角的研究上。

在針對兩種昆蟲的轉錄組研究中，科學家意外發(fā)現(xiàn)一個氣味受體OR31在煙青蟲的產(chǎn)卵器中有很高表達，其表達量遠遠高于在觸角中的表達，而在棉鈴蟲沒有這種情況。他們開始好奇這個氣味受體到底干什么，懷疑產(chǎn)卵器是否也能“嗅”到氣味物質。于是，他們首先確認OR31在產(chǎn)卵器中是否與ORco共表達。利用雙色原位雜交方法，他們發(fā)現(xiàn)OR31和ORco在產(chǎn)卵器細胞中存在共表達的情況，具有完成嗅覺功能的分子結構。

雌性煙青蟲和煙青蟲產(chǎn)卵器的掃描電鏡圖片

那么，OR31調諧的氣味物質是什么呢？他們接著將OR31和ORco共表達于非洲爪蟾的卵母細胞中，結合雙電極電壓鉗技術，篩選出12種能夠引起細胞電流變化的配體化合物，其中順-3-己烯丁酸酯（Z-3-Hexenyl butyrate）最為有效。

非洲爪蟾及其卵母細胞

通過掃描電鏡觀察，他們發(fā)現(xiàn)蛾子的產(chǎn)卵器上存在類似觸角上毛形感器的結構，其壁上除有一個頂孔外，還有很多微孔，確認這些感器不僅司味覺，還具有嗅覺的功能。進一步通過單感器記錄技術，明確這些配體氣味物質可以引起產(chǎn)卵器上一些毛形感器的電生理反應。

雙電極電壓鉗示意以及配體化合物使表達HassOR31和HassORco的爪蟾卵母細胞產(chǎn)生的電流變化

為驗證雌蛾產(chǎn)卵過程中不只用到觸角的嗅覺功能，研究人員用辣椒的氣味處理產(chǎn)卵介質，比較切除觸角的雌蛾與正常雌蛾的產(chǎn)卵選擇反應。結果發(fā)現(xiàn)，切除觸角的雌蛾仍然偏好在有辣椒氣味的介質上產(chǎn)卵，盡管其偏好指數(shù)與正常雌蛾的相比有顯著降低。另一個產(chǎn)卵選擇實驗則直接用順-3-己烯丁酸酯處理產(chǎn)卵介質，發(fā)現(xiàn)切除觸角的雌蛾和正常雌蛾都偏好在其上產(chǎn)卵，且二者的偏好指數(shù)沒有差異，這說明雌蛾在感受寄主植物的氣味混合物時觸角和產(chǎn)卵器并用，而感受順-3-己烯丁酸酯時似乎主要由產(chǎn)卵器控制?；谝陨辖Y果，研究人員認為在產(chǎn)卵器中表達的OR31具有嗅覺功能，有助于煙青蟲在為數(shù)不多的寄主植物上精確地找到產(chǎn)卵位置。

產(chǎn)卵選擇實驗結果

該項研究于2020年5月21日在線發(fā)布于 eLife 雜志，題目為 A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles 。

全面系統(tǒng)地了解動物的嗅覺系統(tǒng)，無論對于基礎生物學還是實際應用都有非常重要的意義。這項工作突破了人們對嗅覺的傳統(tǒng)認識局限，也會激發(fā)神經(jīng)生物學家探索動物頭部器官以外的嗅覺通路。煙青蟲是一種只為害煙草和辣椒的寡食性昆蟲，該研究發(fā)現(xiàn)不僅有助于我們了解植食性昆蟲寄主范圍的演變，還為農(nóng)業(yè)昆蟲學家防治害蟲提供了新的思路。

作者：王琛柱 李睿婷