“進化”還是“演化”？關(guān)鍵在于尺度

作者按：

Evolution究竟該翻譯為“進化”還是“演化”？有些研究者旗幟鮮明地支持“進化”的用法，認為以現(xiàn)生類群規(guī)模為標準，在姊妹群層面比較，可以明確定義和觀察到演化中的“進步”，所以“進化”這個譯法不應被拋棄。

理論上，在一段環(huán)境穩(wěn)定的較短時間內(nèi)，用“進步”來表明對環(huán)境的更佳適應并無不可。然而，環(huán)境是一個高維的空間，且在各個維度上隨時間頻繁變化，變化方向又不同；所以各物種適應環(huán)境變化而產(chǎn)生的演化，在可觀的時間尺度下亦不同，根本無法進行簡單的優(yōu)劣比較。

所謂兵無常勢，水無常形，演化亦無常向。筆者將從“演化的方向性”這一角度切入，向大家介紹在時間和空間上都頗為復雜的“演化”概念。

實際上，自然界發(fā)生的物種更替，往往并不是由于后來者玩生存游戲的水平進步了，而是因為游戲規(guī)則改變了——環(huán)境變化提出了新的適應標準。恐龍因為無法適應低溫低氧的環(huán)境，讓位給了更加適應的哺乳類。既然環(huán)境一直在變——那么，游戲規(guī)則是不是有可能再次改變呢？那時，人類將“進化”去何處？

撰文 | 盧平（中國科學院動物研究所）

Evolution一詞，究竟應該翻譯為“進化”還是“演化”，是多年來中文科研界和科普界經(jīng)常討論的話題?！斑M化”“演化”之辨，往往落腳于演化過程是否具有方向性——“進化”有前進之意，暗指演化是有方向的、有優(yōu)勝劣汰高低之分的，而“演化”一詞是中性的，不體現(xiàn)任何方向性。

那么，實際的生物演化過程，到底是否可以說具有方向性呢？

在物種層面，生物的演化可以定義為“一個物種遺傳物質(zhì)和信息的可遺傳改變”，這種改變可能導致宏觀形態(tài)和功能等性狀變化。改變的過程分為兩步。第一步是可遺傳改變在一個物種的生物群體（種群）中出現(xiàn)，即遺傳物質(zhì)發(fā)生了突變（mutation），這個過程幾乎完全是受物理化學因素的隨機影響產(chǎn)生的，一般公認不具有方向性。

第二步則是突變在整個種群中的“固定”（fixation），即達到種群中的每個生物個體都攜帶該突變的狀態(tài)。這個過程有兩種可能的場景：一種是不影響生物體的生存繁殖能力——即適合度（fitness）的中性突變，其在整個物種群體中的出現(xiàn)頻率隨機演化，有一定概率碰巧達到固定狀態(tài)，這個場景稱為遺傳漂變（genetic drift），顯然也不具有方向性；另一種則是影響適合度的突變，這類突變?nèi)绻沟蒙矬w更適應環(huán)境，會由于自然選擇作用而在種群中傾向于“固定”。這個自然選擇（natural selection）驅(qū)動的適應性演化（adaptation）場景，也是通常人們認為的“演化方向性”的來源。

圖1. 生物演化過程的兩個步驟（作者作圖）

圖2. 突變固定的兩個場景。其中，自然選擇常常是被認為是“有方向的”。（作者作圖）

撇開隨機突變和中性演化不談，生物適應性演化的歷史是否談得上具有方向性呢？如果我們考慮一個物種進入新環(huán)境、對某個穩(wěn)定存在的環(huán)境因素并不完全適應的場景，那么在自然選擇的作用下，下一代中更加適應該環(huán)境因素的突變確實會在種群中擴散，即“最適者生存（survival of the fittest）”，這個過程顯然是有方向性的。所以，相比于探討演化是否有方向性，可能考慮演化在多大程度、多大尺度上具有方向性更為合理。

當去除掉上面例子里的單一物種、單一穩(wěn)定環(huán)境因素等假設(shè)后，我們會發(fā)現(xiàn)，很難定義演化的方向性，這是因為適應性演化有兩個特點，一是維度很高，二是隨環(huán)境變化而變化。

環(huán)境和適應是高維的

所謂環(huán)境，是溫度、氧含量、濕度、日照等等很多環(huán)境因素的組合，把每個因素量化為一個維度，環(huán)境就是一個高維空間；該空間中一個物種可以占據(jù)的“點位”（實際上是一個小的子空間）就是所謂的“生態(tài)位（niche）”。

圖3.環(huán)境空間和生態(tài)位（作者作圖）

在一個生態(tài)位中，環(huán)境空間每個維度上的特點都可能對物種產(chǎn)生選擇壓力，那么物種是如何在自然選擇作用下對某個特定生態(tài)位發(fā)生適應的呢？這就需要引入另一個空間概念——性狀空間。不同生物存在很多功能性狀（trait），例如體型大小、壽命長短、食性等等。不同性狀的組合就構(gòu)成一個性狀空間。性狀空間的各個維度是生物的不同性狀，而環(huán)境空間的各個維度是不同的環(huán)境因素。一個物種就是各種性狀的一個特定的取值組合，因為對一個生態(tài)位的適應而具有特定的適合度，這個從性狀空間到適合度的映射叫做適合度地形圖（fitness landscape）。

物種對環(huán)境（一個生態(tài)位）的適應過程，可以看成是在適合度地形上發(fā)生性狀的改變，向著適合度高的“山峰”攀爬的過程。因此，適應性演化是生物在很多性狀維度上，針對某些環(huán)境因素導致的選擇壓力，在自然選擇作用下發(fā)生的具體可遺傳的變化。而當我們把視角從這一個單一的“爬山”過程拓展到更多物種、更多生態(tài)位，就會發(fā)現(xiàn)適應性演化的維度很高，方向很多。

首先，對同一個環(huán)境維度的同一個方向，不同物種可能發(fā)生不同的功能性狀改變，來不斷適應該環(huán)境因素。例如，同樣是針對潛水所遇到的低氧環(huán)境，東南亞的漁民脾臟增大，適于儲存更多紅細胞在潛水時釋放，從而在不患高血壓的前提下增強血液的攜氧能力；而鯨豚類則增加肌肉中的肌紅蛋白含量，增強肌肉的儲氧能力。這兩種不同的性狀演化方向，都能適應于氧含量這一環(huán)境維度中的低氧方向。

其次，不同的生物可能適應于同一環(huán)境維度的不同方向，即走向不同的生態(tài)位。例如在鳥類當中，善于長距離飛行的鳥類更傾向于利用脂肪代謝長時間持續(xù)供能，而雉雞等需要短程飛行的鳥類則更傾向于利用糖類代謝進行快速爆發(fā)性供能。這是在飛行距離維度上，生態(tài)位差異導致的適應方向差異。

最后，不同生物完全可能在環(huán)境的不同維度上發(fā)生適應性演化，適應不同的生態(tài)位。例如，在哺乳動物中，很多高原物種對低氧、低溫、紫外線等因素產(chǎn)生了血紅蛋白攜氧能力增強等適應，而多個海洋哺乳類物種則針對潛水、低光照等因素發(fā)生了肌紅蛋白增加、低光照視覺感受增強等適應，這是在不同環(huán)境維度上，不同生物類群的的適應方向差異。

因此，適應性演化的維度很高，不同生態(tài)位的物種有各自演化的方向，難以在超越物種的尺度上進行比較、討論方向。就算是姊妹類群，也很難在多維度上進行比較。比如，黑猩猩與人類就是姊妹類群。黑猩猩由于適應樹棲生活，上肢力量遠勝人類，但顯然因此說人類比黑猩猩在某個方向上更“落后”也沒有多大意義，因為二者的生態(tài)位不同。

適應方向隨環(huán)境變化而頻繁變化

當我們把視角在時間維度上進一步拓展，會發(fā)現(xiàn)地球環(huán)境滄海桑田，不僅維度眾多，而且變化頻繁；例如冰期和間冰期的溫度變化，在地質(zhì)歷史上反復出現(xiàn)。由于環(huán)境在不斷變化，適應過程在相應維度的局部方向性也是隨之不斷變化的。一個生物類群在一段地質(zhì)歷史時期之內(nèi)的“繁盛”，可能是由于它在某一個或幾個環(huán)境維度下演化出了高度適應的性狀，因此能夠走向新的生態(tài)位空間，出現(xiàn)輻射演化，多樣性增加；但即使是多樣化程度很高的類群，也會因為環(huán)境的動態(tài)變化出現(xiàn)大規(guī)模滅絕，這就難以靜態(tài)地去定義演化的方向性。

讓我們以中生代為例。與今天相比，中生代的環(huán)境溫度更高，大氣中氧氣含量更高，爬行類生物出現(xiàn)高度多樣化，包括恐龍、翼龍、魚龍等類群；早期哺乳類則相對來說多樣性較低。但在中生代結(jié)束時，隕石撞擊等事件導致地表溫度下降、大氣氧含量下降等環(huán)境變化，而早期哺乳類的代謝特點及其進一步演化更加適應這種低溫低氧環(huán)境，出現(xiàn)輻射演化，多樣性增加。

圖5：考慮不同物種的某個單一特定性狀的不同取值，在某個歷史時間點（環(huán)境）分別對應了不同的適合度，構(gòu)成一個適合度地形圖；該適合度地形會隨著時間（環(huán)境）變化而改變，這種改變本身就會影響不同物種/生物類群的演化軌跡。

在這個過程中，哺乳類動物顯得更適應環(huán)境，很大程度上是因為環(huán)境變了——也就是說，是游戲規(guī)則變了，而不是哺乳類玩游戲的技術(shù)提高了。這就像是在運動會上，本來運動員們在比賽短跑，有人表現(xiàn)更優(yōu)；但突然把項目換成長跑，那么原來的優(yōu)勝者就會被淘汰。但新的優(yōu)勝者在短跑中未必也更優(yōu)秀，去把長跑優(yōu)勝定義為“前進方向”也并無意義，因為以后未必不再比賽短跑。同樣地，環(huán)境變化是震蕩無方向的，那么適應性演化也很難定義方向。

進一步說，生物和生物是相互作用的。如上例子中，環(huán)境變化導致的大型爬行類滅絕“騰出”了生態(tài)位，后來繁盛的類群才可能進一步輻射演化，多樣性增加。甚至生物和環(huán)境也是相互作用的，有些生態(tài)位根本就是“先行者”類群制造出來的。

藍細菌的例子就非常典型：寒武紀發(fā)生了多細胞真核生物的高度多樣化，而大多數(shù)真核細胞賴以繁盛的地球氧化環(huán)境，是由原核生物藍細菌在近二十億年的時間內(nèi)行光合作用產(chǎn)生氧氣的結(jié)果，如果沒有藍細菌，真核生物的繁盛也無從談起，更難說有效利用氧氣等演化的“方向”了。

所以，在歷史的有限局部，演化是有方向的；但在不同環(huán)境下，各樣不同的方向無法比較，因此也就沒有必要強調(diào)演化在更大尺度上的方向性。

在以現(xiàn)有物種構(gòu)建的演化樹上，早期出現(xiàn)的類群因滅絕而稀疏，后期出現(xiàn)類群的繁盛往往給人“進化方向性”“進步”的印象，這種情況的確存在，例子很多，但并不是規(guī)律。在兩側(cè)對稱動物中，如果看脊椎動物的繁盛，并且向外找到姊妹類群半索動物，或者再往外找到棘皮動物，可能看起來脊椎動物物種數(shù)量更多，更為“進步”；但是再往外擴展，考察上述三個類群組成的后口動物和與其姊妹類群蛻皮動物的比較，那蛻皮動物中的昆蟲一個類群就占了現(xiàn)有地球生物圈物種數(shù)量的一半以上，遠超脊椎動物——這就很難說脊椎動物更為進步，或者代表演化的方向性了。又如，看起來，真核生物演化出了復雜且多樣的多細胞類群，但地球生物圈中，原核生物無論數(shù)量豐度還是類群分異度，都一直高于真核生物；而且在真核生物中，也存在著酵母等多細胞類群演化為單細胞生物的情況。因此，演化歷史后期出現(xiàn)類群的繁盛，以及生物性狀復雜程度增高的“方向性”，是演化樹的局部模式，不是穩(wěn)定的規(guī)律。

總結(jié)來說，環(huán)境是高維度且頻繁變化的，物種的適應性演化是多方向的復雜過程，并受到物種與物種、物種與環(huán)境的相互作用的影響。所謂演化的方向性，是局部演化歷史中，在單一穩(wěn)定環(huán)境選擇壓力下，物種某個維度性狀變化的適應性演化，以及由此發(fā)生的多樣性輻射演化。一個環(huán)境下更為適應的類群，可能在其他環(huán)境中并不適應。所以，演化過程的方向性，只體現(xiàn)在空間和時間的局部。

本文受科普中國·星空計劃項目扶持

出品：中國科協(xié)科普部

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