森林：免費(fèi)的“氮餐”？吃不起吃不起

出品：科普中國(guó)

作者：鄭棉海（中國(guó)科學(xué)院華南植物園）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

人體需要不斷地補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，自然界中，動(dòng)物和植物同樣也需要不斷地補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

與人類相似，在森林這個(gè)大家庭中，植物和動(dòng)物需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很多，比如：氮、磷、鉀、鈣、鈉、鎂、鐵等等。其中，氮是最基礎(chǔ)并且非常重要的一種元素。這是因?yàn)?，沒(méi)有氮就沒(méi)有蛋白質(zhì)，沒(méi)有蛋白質(zhì)就沒(méi)有生命。

植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量最高可達(dá)到80-85%，而蛋白質(zhì)中氮含量平均占了16-18%。在森林中，植物是很多動(dòng)物的重要的營(yíng)養(yǎng)食物來(lái)源，那植物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源是什么？更進(jìn)一步說(shuō)，植物體內(nèi)的氮是從哪里來(lái)的？

森林植物是怎么“吃”到氮的？

森林中的植物看似沒(méi)有手也沒(méi)有腳，好像也不會(huì)“動(dòng)”，那它們是如何去獲取氮這種營(yíng)養(yǎng)的呢？

我們先來(lái)看看地球上的氮分布在哪里。自然界中，絕大部分氮是以氣體（氮?dú)猓┑男问酱嬖谟诳諝庵校獨(dú)庹剂丝諝怏w積的78%。如此高氮含量的空氣，是不是意味著植物只需要打開葉片上的氣孔，就能輕松把氮?dú)饨o吸收了？

其實(shí)不然，氮?dú)馐菬o(wú)法被生物體直接利用的，即便是吸進(jìn)去也會(huì)被原路排出來(lái)，因?yàn)榈獨(dú)鉀](méi)法被植物直接“消化”。

空氣中的氮?dú)?/p>

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

那么植物究竟需要怎么做呢？

其實(shí)，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中，已經(jīng)擁有了多種方法來(lái)獲取氮。

第一種，專門的植物做專門的事。有一類專門獲取氮的植物，稱為結(jié)瘤固氮植物。與其他種類的植物不同，這類植物可以與固氮菌共生合作，從根部結(jié)出具有高效固氮能力的“根瘤”。這樣一來(lái)，空氣中的氮?dú)饩涂梢酝ㄟ^(guò)根瘤固氮的形式固定下來(lái)，然后進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成能被植物消化的“氨”。

正因?yàn)橛辛诉@種植物與固氮菌合作的基礎(chǔ)，植物只需要“討好”根瘤中的固氮菌（比如，給它們提供一些碳水食物），就可以從固氮菌那里交換得到它們想要的氮了。

固氮植物的根瘤

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

第二種，專門的微生物做更多的事。自然界中，如果僅有結(jié)瘤植物可以進(jìn)行固氮也不行，這樣的話，氮供應(yīng)市場(chǎng)豈不是被它們“壟斷”了？其實(shí)，森林中還有另外一類固氮菌，叫作自生固氮菌。顧名思義，它們沒(méi)有選擇與植物合作，而是自己出來(lái)打拼（自生自滅）。它們死亡后形成的殘?bào)w中保留的氮，可以被微生物分解出來(lái)并被植物進(jìn)一步利用。

自生固氮菌廣泛分布在森林中的各個(gè)角落，包括土壤、凋落葉、枯枝、腐木、附生植物，以及植物的葉片等等。森林給它們提供了各種各樣的棲息環(huán)境滿足它們，而它們的出現(xiàn)，也造福了森林中很多植物對(duì)氮的需求。

微生物固氮

（圖片來(lái)源：作者自制）

第三種，人類提供免費(fèi)的“霸王餐”。我們?nèi)祟惤ㄔ斓墓S、企業(yè)，以及交通運(yùn)輸排放到空氣的廢氣中，都有大量含氮的活性化合物。這些含氮化合物可以在空氣中隨風(fēng)飄動(dòng)，最后通過(guò)直接降落的方式（干沉降）或者溶于雨水后再降落的方式（濕沉降）進(jìn)入森林中，被植物吸收和利用，因此人類給森林植物提供了免費(fèi)的“大餐”。

人類活動(dòng)引發(fā)的大氣氮污染

（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

表面：免費(fèi)“氮餐”，實(shí)際：巨大代價(jià)

然而，人類給森林提供的免費(fèi)“大餐”，似乎擾亂了森林的“市場(chǎng)秩序”。

無(wú)論是固氮植物還是固氮菌，它們進(jìn)行固氮反應(yīng)都需要消耗大量的能量。而相比之下，有了天上這塊掉下的“餡餅”——從空氣中降落的含氮化合物，森林何樂(lè)不為呢？漸漸地，結(jié)瘤固氮植物不再進(jìn)行結(jié)瘤了，固氮菌也似乎不想進(jìn)行固氮了，大家都傾向于去索取這種不勞而獲的空氣沉降氮。

氮的供應(yīng)方式

（圖片來(lái)源：作者自制）

事實(shí)上，自然界是否存在真正“免費(fèi)的午餐”呢？答案是否定的，當(dāng)森林缺乏氮的時(shí)候（營(yíng)養(yǎng)不良），獲取氮是生物本能的反應(yīng)。但是，當(dāng)森林里面的氮已經(jīng)很豐富了（營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩），就會(huì)適得其反。

空氣沉降的氮這塊“餡餅”根本無(wú)法聽(tīng)從指揮，久而久之，落入森林中的氮就會(huì)越積越多，最終植物可能會(huì)因?yàn)榈喽皳嗡馈?，或者因?yàn)槠渌麪I(yíng)養(yǎng)成分（磷、鉀、鈣等等）跟不上（各種營(yíng)養(yǎng)比例的失衡）而變得“消瘦”。所以，氮的供應(yīng)太多也不是一件好事，免費(fèi)的東西也是需要付出代價(jià)的。

其實(shí)，森林中的固氮植物和固氮菌并不是都具有相同的想法，畢竟不同的選擇需要付出不同的代價(jià)。因此，仍然會(huì)有相當(dāng)一部分的固氮植物和固氮菌選擇“自力更生”，需要多少就去“掙”多少。

在森林中，有些“聰明”（或者說(shuō)是“懶惰”）的植物和微生物會(huì)直接利用空氣中沉降下來(lái)的氮補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，但是也有部分不太“聰明”（或者說(shuō)是“勤勞”）的固氮菌在消耗著能量進(jìn)行固氮。

事實(shí)上，我們發(fā)現(xiàn)，這些看似不太“聰明”的固氮微生物也不“笨”，它們巧妙地利用了森林中的低成本能量（比如，凋落葉和土壤有機(jī)質(zhì)中溶解出來(lái)的碳），進(jìn)行固氮。這種“以碳促氮”的方式，節(jié)約了它們自己的能量成本。這也正是森林社會(huì)“斗智斗勇”的真實(shí)寫照。

即便如此，不可否認(rèn)的是，人類生產(chǎn)和生活所排放的廢氣已經(jīng)對(duì)森林的正常秩序造成了影響。

我們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，空氣中沉降進(jìn)入森林的氮先是積累在植物和土壤中，土壤中的氮在微生物的硝化作用下釋放出更多氫離子（H+），導(dǎo)致土壤酸化。酸化環(huán)境不利于植物和微生物的生長(zhǎng)，生物的呼吸減弱，會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)根和微生物死亡。

同時(shí)，土壤還會(huì)釋放出更多含氮溫室氣體（如N2O），加劇氣候變暖。因此，如果不對(duì)人為產(chǎn)生的廢氣加以控制，未來(lái)將會(huì)造成很多森林的氮營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩，可能會(huì)引發(fā)環(huán)境危機(jī)。

森林退化

（來(lái)源：Veer圖庫(kù)）

保護(hù)人類共有的森林家園

森林不僅是動(dòng)植物的家園，也是我們?nèi)祟愘囈陨娴沫h(huán)境。雖然我們不希望森林植物出現(xiàn)“營(yíng)養(yǎng)不良”，但是我們也應(yīng)該尊重大自然的規(guī)律。短期內(nèi)，人類活動(dòng)排放的含氮廢氣可能有益于植物生長(zhǎng)，但長(zhǎng)期而言，造成的危害將會(huì)是不可估量的。比如，導(dǎo)致植物多樣性減少、森林環(huán)境惡化、溫室效應(yīng)加劇等等。而這些最終也將影響人類的生活和健康。

當(dāng)前，人類社會(huì)正面臨著氣候變化的威脅，實(shí)現(xiàn)“雙碳”目標(biāo)（碳中和、碳達(dá)峰）既是國(guó)家戰(zhàn)略，也是社會(huì)需求。森林是增加碳匯（從大氣中吸收溫室氣體）的重要生態(tài)系統(tǒng)，在未來(lái)，科學(xué)家們將進(jìn)一步研究增強(qiáng)森林碳匯能力的機(jī)理，同時(shí)也將探索更多基于生物途徑的固碳技術(shù)。

對(duì)于我們而言，進(jìn)一步提升保護(hù)環(huán)境的意識(shí)，尊重大自然的規(guī)律，科學(xué)合理地種植和保護(hù)身邊的花草樹木，守護(hù)好我們共有的森林家園，是我們必須承擔(dān)的責(zé)任！