用形態(tài)對(duì)稱玩轉(zhuǎn)生物演化， 你的數(shù)學(xué)有大自然好嗎？

當(dāng)今地球生物多樣性非常豐富，生物面貌多姿多彩。但是，你是否注意到，生物的形態(tài)大都呈現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱，如我們?nèi)祟惥褪堑湫偷膬蓚?cè)對(duì)稱動(dòng)物。

在動(dòng)物界，無論是脊椎動(dòng)物中哺乳類的大型的獅子、老虎、大象等，爬行類的鱷魚、蛇類等，兩棲類的青蛙、蟾蜍等，還是無脊椎動(dòng)物中軟體動(dòng)物的蛤蜊、毛蚶，節(jié)肢動(dòng)物的昆蟲、蜈蚣等，形態(tài)呈兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物比比皆是。

呈兩側(cè)對(duì)稱的蝴蝶

（圖片來源：veer）

或許你會(huì)問，這有什么好奇怪的？生物界本來就是這樣的?。≌\(chéng)然，這就是現(xiàn)代生物界造型的主流面貌。然而，即使在當(dāng)今生物界，也存在其他形態(tài)的生物，如不對(duì)稱的腹足類（俗稱螺類）、五輻射對(duì)稱的海星和不規(guī)則的變形蟲等。

五輻射對(duì)稱的海星

（圖片來源：veer）

有趣的是，在地球生物漫長(zhǎng)的演化史上，兩側(cè)對(duì)稱生物直到距今5.41億年前的寒武紀(jì)才如萬花筒般紛紛涌現(xiàn)出來。最古老的兩側(cè)對(duì)稱生物的化石記錄雖然可以追溯到5.8億年前，但晚元古代埃迪卡拉紀(jì)的多細(xì)胞生物面貌卻是以輻射對(duì)稱為主，而不是我們更熟悉的兩側(cè)對(duì)稱的形態(tài)特征。

那么，輻射對(duì)稱和兩側(cè)對(duì)稱是一種怎樣的演變關(guān)系？在生物演化歷史上，它們分別扮演了怎樣的角色，與自身的功能和環(huán)境又有什么樣的關(guān)聯(lián)呢？

來看看生物都有哪些形態(tài)

從總體上看，在漫長(zhǎng)的地球生物史上，生物造型的歷史演變經(jīng)歷了從不對(duì)稱或不穩(wěn)定到輻射對(duì)稱，再到兩側(cè)對(duì)稱的形態(tài)變化。

生物的形態(tài)造型變化與生物的體制以及結(jié)構(gòu)的發(fā)育密切關(guān)聯(lián)。尤其當(dāng)?shù)厍颦h(huán)境和生物演化進(jìn)入重大轉(zhuǎn)折變化時(shí)期，生物形態(tài)造型表現(xiàn)出了革命性變化，恰恰代表了生物進(jìn)化的一次重大演進(jìn)，并對(duì)生物輻射性演化產(chǎn)生了深刻的影響。

1.生命從不對(duì)稱形態(tài)開始

生命史上最古老的生物原始又微小，其形態(tài)是不對(duì)稱的或無對(duì)稱的。人們熟悉的變形蟲等單細(xì)胞生物就是不規(guī)則、不定型的形態(tài)，它們隨時(shí)可以發(fā)生變形。一些原始多細(xì)胞動(dòng)物，如海綿動(dòng)物和刺胞動(dòng)物的一些種類也是不規(guī)則的。許多生物個(gè)體聚合成群體也往往產(chǎn)生不對(duì)稱的形態(tài)。

海綿動(dòng)物

（圖片來源：wikipedia）

2.輻射對(duì)稱形態(tài)

輻射對(duì)稱可以分為球狀輻射對(duì)稱和軸狀輻射對(duì)稱。

球狀輻射對(duì)稱就是等軸無極對(duì)稱，可通過中心將身體分為無限或有限的相同的兩半，如太陽蟲、多數(shù)放射蟲等。它們多懸浮在水中生活，上下左右的環(huán)境都一樣，這類動(dòng)物除了從中心到表面的差異外，沒有向一個(gè)方向的特性遞減率。

軸狀輻射對(duì)稱則是單軸異極對(duì)稱，是通過一個(gè)固定主軸，把身體切成若干相等的兩半，如表殼蟲、鐘蟲、海綿和刺胞動(dòng)物等，適應(yīng)于固著或漂浮生活。軸狀輻射對(duì)稱形態(tài)造型可以追溯到晚元古代埃迪卡拉紀(jì)，那時(shí)生物界的主流形態(tài)就是軸狀輻射對(duì)稱。

呈球狀輻射的放射蟲

（圖片來源：羅輝提供）

距今5.75億～5.41億年前的埃迪卡拉生物群擁有類型多樣的軸狀輻射對(duì)稱化石，形態(tài)不僅有三輻射、四輻射、五輻射和六輻射，乃至八輻射。輻射的旋臂或旋壁不僅有直狀的，還有曲狀變化的，如在澳大利亞和我國(guó)甕安生物群發(fā)現(xiàn)的八臂仙母蟲化石便是如此。

顯生宙寒武紀(jì)以來，軸狀輻射對(duì)稱形態(tài)盡管落入了非主流形態(tài)，但在新出現(xiàn)的棘皮動(dòng)物中又以次生性軸狀輻射對(duì)稱的形式呈現(xiàn)了出來。如大家所熟悉的海星就是五輻射對(duì)稱的海生棘皮動(dòng)物。

3.多姿多彩的兩側(cè)對(duì)稱形態(tài)

兩側(cè)對(duì)稱是指通過動(dòng)物體的中央軸，即一個(gè)對(duì)稱面（或說切面）將動(dòng)物體分成左右相等的兩部分，因此兩側(cè)對(duì)稱也稱為左右對(duì)稱。從出現(xiàn)扁形動(dòng)物開始，就出現(xiàn)了兩側(cè)對(duì)稱的造型。這種以兩側(cè)對(duì)稱形態(tài)為特征的生物適應(yīng)于爬行生活。

兩側(cè)對(duì)稱意味著動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)從不規(guī)則到可以有一定的控制力，意味著它們可以分出前后、左右，在運(yùn)動(dòng)過程中會(huì)有明顯的定向和向前的趨勢(shì)。這對(duì)于神經(jīng)和大腦的形成都是極為有利的。

兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物能夠適應(yīng)多樣化的環(huán)境，既可以水生也可以陸生。因此，兩側(cè)對(duì)稱是動(dòng)物從水生到陸生發(fā)展的重要條件，是動(dòng)物演化的一個(gè)重要特征。

兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物最早出現(xiàn)在距今6億年前的甕安生物群。著名的小春蟲是早期兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的代表，但是在寒武紀(jì)之前，兩側(cè)對(duì)稱形態(tài)是生物界的極少數(shù)。兩側(cè)對(duì)稱生物相對(duì)于輻射對(duì)稱生物顯得更為進(jìn)步，在寒武紀(jì)全面取代了輻射對(duì)稱生物，并成為顯生宙以來最具優(yōu)勢(shì)的形態(tài)造型，在生物界占居主導(dǎo)地位。

小春蟲是最早的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物

（圖片來源：Bottjer）

形態(tài)演化史就是生命演化史

寒武紀(jì)大爆發(fā)是地球生命史上里程碑式的重大事件，不僅生物成種作用最強(qiáng)烈，而且生物造型可塑性最顯著。當(dāng)今地球38個(gè)動(dòng)物門類以兩側(cè)對(duì)稱生物為主，造型各異，千姿百態(tài)，無不源自寒武紀(jì)早期的生命大爆發(fā)。而兩側(cè)對(duì)稱生物的大量涌現(xiàn)無疑是寒武紀(jì)大爆發(fā)非常重要而顯著的演化現(xiàn)象。

寒武紀(jì)大爆發(fā)的兩側(cè)對(duì)稱生物模式已經(jīng)出現(xiàn)多樣化趨勢(shì)，如魚形狀兩側(cè)對(duì)稱、節(jié)肢狀兩側(cè)對(duì)稱和貝殼狀兩側(cè)對(duì)稱。代表性的動(dòng)物有?？隰~、奇蝦、三葉蟲、舌形貝等。在古生代晚期和中生代及新生代又先后出現(xiàn)了兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的兩側(cè)對(duì)稱模式。

兩側(cè)對(duì)稱的三葉蟲

（圖片來源：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

如此多的動(dòng)物門類形成以兩側(cè)對(duì)稱為特征的形態(tài)造型，在其門類造型框架下的綱目科屬種不同級(jí)別的生物造型中，又產(chǎn)生了多姿多彩的形態(tài)變化，最終構(gòu)成了當(dāng)今地球豐富多彩的生物面貌。

當(dāng)然，生物界從來不乏另類，腹足類的不對(duì)稱螺旋狀造型獨(dú)樹一幟，寒武紀(jì)大爆發(fā)新出現(xiàn)的棘皮動(dòng)物以次生性輻射對(duì)稱再現(xiàn)了此類古老形態(tài)造型的新輝煌。正是這些各具特征的生物形態(tài)造型，成了科學(xué)家研究生物類別、建立生物分類學(xué)的重要依據(jù)。

輻射對(duì)稱VS兩側(cè)對(duì)稱，誰更厲害？

輻射對(duì)稱與兩側(cè)對(duì)稱在許多方面表現(xiàn)出了差異：

①對(duì)稱軸數(shù)量不同。輻射對(duì)稱有多條對(duì)稱軸，兩側(cè)對(duì)稱只有一條對(duì)稱軸。例如，海星有5條輻射軸，蝴蝶只有1條對(duì)稱軸（中央軸）；

②動(dòng)物造型不同。輻射對(duì)稱造型僅有上下的差別，并無左右之分，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物有前后、左右、背腹的區(qū)別；

③運(yùn)動(dòng)能力不同。輻射對(duì)稱動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力弱，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力更強(qiáng)，對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)更加迅速、準(zhǔn)確；

④進(jìn)化程度不同。從輻射對(duì)稱到兩側(cè)對(duì)稱是一種進(jìn)化，兩側(cè)對(duì)稱比輻射對(duì)稱更進(jìn)步。輻射對(duì)稱是一種原始的對(duì)稱形式，代表動(dòng)物是海綿動(dòng)物和刺胞動(dòng)物。從扁形動(dòng)物開始，動(dòng)物的身體開始出現(xiàn)了兩側(cè)對(duì)稱的體制；

⑤適應(yīng)環(huán)境不同。輻射對(duì)稱動(dòng)物適應(yīng)于固著或漂浮生活，兩側(cè)對(duì)稱促進(jìn)了動(dòng)物頭部化的產(chǎn)生，能讓它們適應(yīng)更復(fù)雜多變的環(huán)境。

看完這些差異點(diǎn)，你就知道哪種對(duì)稱更厲害了吧。

海星化石

(圖片來源：veer)

生物形態(tài)造型為啥會(huì)發(fā)生演化？

在地球生物演化過程中，生物形態(tài)造型是與生物身體相關(guān)結(jié)構(gòu)的變化相適應(yīng)、相關(guān)聯(lián)的。輻射對(duì)稱和兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物在不同地質(zhì)歷史階段各領(lǐng)風(fēng)騷，又在當(dāng)今地球生物圈共同呈現(xiàn)了新的多樣性繁榮。

1.生物形態(tài)變化與生物胚層體制密切關(guān)聯(lián)

單細(xì)胞動(dòng)物沒有胚層的概念，即使是團(tuán)藻也只有一層細(xì)胞。真正的多細(xì)胞動(dòng)物有胚層的分化，三胚層的出現(xiàn)在動(dòng)物進(jìn)化上有著極為重要的意義。

畸胎瘤的顯微照片，這是一種典型的具有三胚層的組織的腫瘤。圖像顯示中胚層（未成熟軟骨-圖像左上角）、內(nèi)胚層（胃腸腺-圖像中心底部）和外胚層（表皮-圖像右側(cè)）衍生的組織。

（圖片來源：wikipedia）

前寒武紀(jì)末除了已滅絕的“文德類”動(dòng)物，常見的輻射對(duì)稱動(dòng)物是海綿動(dòng)物、刺胞動(dòng)物，還有無法歸入已知?jiǎng)游镩T類的滅絕動(dòng)物。它們雖然都是多細(xì)胞動(dòng)物，但它們只發(fā)育了外胚層和內(nèi)胚層，都缺乏中胚層，因而無法形成真皮、體腔膜及系膜等，因此也沒有現(xiàn)代動(dòng)物所具有的嘴、骨骼，更缺乏動(dòng)物通常具有的運(yùn)動(dòng)、取食和消化等功能器官。因此，呈輻射對(duì)稱造型的動(dòng)物一般都是營(yíng)固著底棲生活或漂浮生活。

埃迪卡拉生物群大都以輻射對(duì)稱為主，這樣的形態(tài)體制決定了生物的營(yíng)養(yǎng)方式大多靠身體表面和海水接觸，滲透吸收營(yíng)養(yǎng)。于是，有趣的一幕出現(xiàn)了：埃迪卡拉生物群的動(dòng)物們?yōu)榱双@取更多的滲透營(yíng)養(yǎng)，不斷膨脹、擴(kuò)大它們的身體表面積，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀。過度擴(kuò)大的身體表面積，成為它們走向滅絕的誘因之一。

埃迪卡拉生物群

（圖片來源：楊定華繪）

兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物則具有三胚層體制，代表性動(dòng)物有扁形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和半索動(dòng)物。尤其是脊椎動(dòng)物，由于擁有先進(jìn)的三胚層體制，為動(dòng)物機(jī)體各組織器官的形成和發(fā)展提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

來源于胚層組織發(fā)育的肌肉系統(tǒng)強(qiáng)化了運(yùn)動(dòng)的機(jī)能，使動(dòng)物與環(huán)境的接觸復(fù)雜化，由此促進(jìn)了感覺器官、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育，提高了動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)和尋食效率。

高效率的覓食又使動(dòng)物增加了營(yíng)養(yǎng)，新陳代謝旺盛，排泄機(jī)能隨之加強(qiáng)，這樣“牽一發(fā)而動(dòng)全身”，使動(dòng)物形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了強(qiáng)烈分化。

同時(shí)，中胚層不僅有再生的能力，而且能貯藏水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大大提高了動(dòng)物對(duì)干旱和饑餓的適應(yīng)力，為動(dòng)物擺脫水中生活，進(jìn)入陸地環(huán)境提供了必要的物質(zhì)條件。

中胚層的出現(xiàn)完善了動(dòng)物三胚層體制，進(jìn)而產(chǎn)生了兩支動(dòng)物：一支是原口動(dòng)物，另一支是后口動(dòng)物。后口動(dòng)物是進(jìn)化的主線，代表了寒武紀(jì)大爆發(fā)最重要的進(jìn)化力量。因?yàn)閺脑嫉暮罂趧?dòng)物中，演化出了脊椎動(dòng)物，最后又在脊椎動(dòng)物中演化出了我們?nèi)祟悺?/p>

原口動(dòng)物

（圖片來源：wikipedia）

后口動(dòng)物

（圖片來源：wikipedia）

2.生物形態(tài)劇烈變化的演化意義

約40億年的地球生命史中，滄海桑田，斗轉(zhuǎn)星移，伴隨自然環(huán)境的變化，生物也在不斷適應(yīng)中持續(xù)演化。生物形態(tài)的革新，代表著生物進(jìn)化的一次次突破和一系列的演進(jìn)，它們是對(duì)環(huán)境的重大適應(yīng)性響應(yīng)，是地質(zhì)歷史發(fā)展到一定階段的產(chǎn)物，表明生物演化進(jìn)入了一個(gè)新的發(fā)展階段。

埃迪卡拉紀(jì)恰是地球環(huán)境發(fā)生重大變化的轉(zhuǎn)折時(shí)期，大氣氧含量第二次大幅上升，羅迪尼亞超級(jí)大陸仍在分崩離析之中，大規(guī)模的上升流帶來的大量磷等微量元素為淺海生物的繁盛提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)。生物界也正在孕育著重大突破，呈現(xiàn)出動(dòng)物黎明的前夜。甕安生物群發(fā)現(xiàn)的超過90%的胚胎化石預(yù)示著生命正在迎來關(guān)鍵的時(shí)刻。輻射對(duì)稱形態(tài)的生物正是在此地質(zhì)背景下興旺起來的。

然而，隨著埃迪卡拉生物群演化走向了死胡同，新型的生物類群不斷崛起。到了寒武紀(jì)，生物界生存競(jìng)爭(zhēng)不斷加劇，動(dòng)物開辟了越來越大的生存空間。生物界不僅形成了彼此關(guān)聯(lián)的食物鏈，而且在生態(tài)空間的拓展上取得不斷突破。

為了適應(yīng)新環(huán)境和新競(jìng)爭(zhēng)，寒武紀(jì)涌現(xiàn)了大量以兩側(cè)對(duì)稱造型為主的生物。從此，具有硬骨骼兩側(cè)對(duì)稱的后生生物成為演化至今的主力軍，最終構(gòu)成當(dāng)今生物界影響最大、分布最廣、最具多樣化的生物面貌。

生物各種對(duì)稱形態(tài)

（圖片來源：wikipedia）

結(jié)語

你看， 奇妙的大自然也超愛學(xué)數(shù)學(xué)，對(duì)稱這個(gè)數(shù)學(xué)概念被它玩得明明白白。它賦予不同生物以不同形態(tài)，對(duì)稱看似理所應(yīng)當(dāng)，卻蘊(yùn)藏著生物演化的重要節(jié)點(diǎn)。

作者：馮偉民（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）