植物也有視覺嗎？解讀植物感知的挑戰(zhàn)與爭議

植物也有視覺嗎？

撰文 | 小葉

在南美智利的熱帶雨林中，生活著一種天賦異稟的藤蔓，叫做避役藤（Boquila trifoliolata）。它們攀緣著樹木或其他植物而生長，時間久了，葉片也會長變，“跟誰就像誰”。甚至，它們還會模仿相隔一定距離、并無接觸的其他植物葉片，“看上了就變成它”。

圖1. 自然界中的避役藤丨來源：
https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:107230-1/images

01

早在19世紀(jì)，就有博物學(xué)家發(fā)現(xiàn)并描述了避役藤葉片的神奇功能。在植物學(xué)界，這種能力被稱作“擬態(tài)”（mimicry）?？杀芤厶倬烤故窃趺醋龅降模茖W(xué)家始終未能解釋清楚具體的機(jī)制。智利拉塞雷納大學(xué)（University of La Serena）的植物生態(tài)學(xué)家Ernesto Gianoli對避役藤的研究斷斷續(xù)續(xù)近十幾年，是該領(lǐng)域的重要學(xué)者。

2010年，在一次野外調(diào)查中，Gianoli意外發(fā)現(xiàn)避役藤葉片能夠模仿20多種植物葉片的尺寸、形狀和色彩。2014年，他在《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）期刊上發(fā)表論文[1]，推測避役藤葉片擬態(tài)能力有兩種可能的機(jī)制：

第一種是“揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)傳播”。先前已有研究證明，揮發(fā)性有機(jī)化合物會誘發(fā)鄰近植物作出特定反應(yīng)[2, 3]，例如生成次級代謝產(chǎn)物、植物轉(zhuǎn)錄組變化等。Gianoli團(tuán)隊(duì)由此假設(shè)，“原型葉片”中的某些揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)通過空氣傳播到避役藤葉片上，影響后者基因表達(dá)，進(jìn)而產(chǎn)生表型變化。

第二種是“植物間基因水平轉(zhuǎn)移”。即，通過空氣中的傳播媒介（微生物）、植物間寄生或者自然嫁接，將“原型葉片”的基因或者表觀遺傳因子傳遞給避役藤，影響其性狀表現(xiàn)。提出第二種假說是因?yàn)椋m然避役藤攀援寄主樹干，但其葉片模仿的對象不僅限于寄主葉片，還包括距離自身最近的其他植物葉片。然而，Gianoli并沒有展開后續(xù)實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證他所提出的假說[4]。

到了2021年，Gianoli團(tuán)隊(duì)在避役藤葉片擬態(tài)機(jī)制方面的研究又有了新進(jìn)展。11月，他們在《科學(xué)報告》（Scientific Reports）上發(fā)表文章稱[5]，利用基因測序技術(shù)，發(fā)現(xiàn)避役藤擬態(tài)葉片和“原型樹葉”之間存在相似的微生物組群，這暗示了微生物可能參與擬態(tài)行為，但仍需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證這個推論。

就在這時，一位民間科學(xué)家（civil scientist）出手。他為避役藤的擬態(tài)行為提出了一個簡單到難以置信的理由：

說不定避役藤能看到別的葉子長啥樣呢？

02

來自美國猶他州的Jacob White沒有任何科研學(xué)術(shù)背景，也沒接受過科研訓(xùn)練，但對科學(xué)和植物滿腔熱情，喜愛閱讀科普書籍和科研論文。有一次，他讀到兩篇論文，分別描述了兩種藻類特殊的感光結(jié)構(gòu)。第一篇文章[6]認(rèn)為，單細(xì)胞萊茵衣藻（Chlamydomonas algae）的趨光行為（phototactic behavior）依賴于其眼點(diǎn)結(jié)構(gòu)（eyespot apparatus）內(nèi)的光受體；第二篇文章[7]則介紹了藍(lán)藻菌（cyanobacteria）集胞藻屬（Synechocystis）細(xì)胞發(fā)揮了類似球狀微型透鏡（spherical microlenses）——也就是晶狀體——的作用，讓細(xì)胞“看到”光源，從而向著光源移動。這兩篇文章內(nèi)容都將藻類和“眼睛狀”結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來，White由此萌發(fā)聯(lián)想：有沒有可能其他植物也有類似的基本視覺呢？

此時，波恩大學(xué)（University of Bonn）的植物生理學(xué)家 Franti?ek Balu?ka 和佛羅倫薩大學(xué)（University of Florence）的植物神經(jīng)生物學(xué)家Stefano Mancuso共同合作的短篇綜述提出了與White不謀而合的觀點(diǎn)[8]：植物可能擁有眼睛狀結(jié)構(gòu)，提供某種形式的視覺。

圖2. Balu?ka與Mancuso合著的綜述，提出植物因?yàn)樘赜械膯窝劢Y(jié)構(gòu)而具有視覺功能，來源：
10.1016/j.tplants.2016.07.008

在掏出40美元購買全文并閱讀后，White對“植物視覺”假說有了更多了解。原來，早在1905年，植物學(xué)家Gottlieb Haberlandt就已經(jīng)假定植物葉片內(nèi)的上表皮細(xì)胞可以發(fā)揮“簡易版眼睛”的功能，類似于昆蟲的單眼（ocelli）。在綜述中，作者提及了避役藤的無接觸擬態(tài)能力，推測可能是因?yàn)樘俾翱吹搅恕编従拥摹伴L相”。這篇文章進(jìn)一步激發(fā)了White的好奇心，他開始在網(wǎng)上搜索一切關(guān)于“植物視覺”的研究，尤其是關(guān)于避役藤的。

可惜，學(xué)界內(nèi)的專業(yè)科學(xué)家對這個假說似乎興致缺缺，也沒有人展開嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)。目前對避役藤擬態(tài)的主流看法基本就是前文Gianoli提出的植物間化學(xué)物質(zhì)傳遞和微生物組群。視覺假說雖然驚世駭俗，但并沒有引起重視，更不用提廣泛研究了。

Jacob White決定自己動手做實(shí)驗(yàn)。

想要通過實(shí)驗(yàn)證明避役藤有視覺，White認(rèn)為，先要排除植物間化學(xué)物質(zhì)傳遞的可能性。思考許久，他靈機(jī)一動：既然避役藤看到什么葉子就能模仿什么葉子，那用人造的假植物代替真植物與避役藤接觸，既可以“欺騙”避役藤的“眼睛”，同時也可避免（生物）化學(xué)物質(zhì)傳遞的問題。

他隨即購買了一株避役藤，讓它纏繞在另一株仿真植物上，觀察它的長勢。果然，避役藤在生長過程中也會嘗試模擬人造葉片的形態(tài)！White相當(dāng)興奮，立刻拍下照片，發(fā)送給綜述作者之一，波恩大學(xué)的Balu?ka教授。令他意外的是， Balu?ka竟然回復(fù)了他，并建議他更換一下模仿對象，找個更接近于智利當(dāng)?shù)刂参锏姆抡嬷参?，White照做了，結(jié)果發(fā)現(xiàn)避役藤照樣能模擬出新的人造葉片的形態(tài)。

取得了初步觀察成果之后，White希望 Balu?ka教授能夠接手展開更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)實(shí)驗(yàn)，他怕自己只是一個沒有任何科研資歷的外行，會被專業(yè)人士批評為“民科”。他又買了四株避役藤，打算想辦法弄到德國送給Balu?ka教授，沒想到教授竟然鼓勵他繼續(xù)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)，還給出了指導(dǎo)意見。

說干就干。White開始設(shè)計更復(fù)雜一點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)。可是一開始實(shí)驗(yàn)設(shè)置就出現(xiàn)了麻煩：既然是科學(xué)研究，就要安排實(shí)驗(yàn)組和對照組，無奈White家里空間有限，最終只能讓避役藤自為對照組（和原來的自己相對照）。具體的實(shí)驗(yàn)設(shè)計如圖3所示：四盆避役藤并排放在窗邊，置于兩根橫架下方，一開始，藤蔓獨(dú)立生長，不攀附任何仿真植物，當(dāng)長勢超過第一根橫架之后，讓藤蔓纏上仿真植物，繼續(xù)生長。這樣一來，以第一根橫架為界限，White就能比較橫架上下方避役藤葉片的情況。

圖3. Jacob White的實(shí)驗(yàn)設(shè)計[9]

圖4. Jacob White家中做實(shí)驗(yàn)的四株避役藤。丨來源：
https://www.youtube.com/watch?v=cfB0DwquYHg&t=3s

四株避役藤展現(xiàn)了神奇的模仿能力。第一年，藤蔓接觸到人造植物的部分，葉片明顯不同于橫架下葉片，但模仿效果不太好。第二年，藤蔓抽出更多嫩芽，新長出的葉片變得更像人造葉片，只是更小一些。隨著時間的流逝，避役藤的新葉子長得越來越像人造葉片。White將整個過程以照片和視頻的形式記錄下來，通通發(fā)送給Balu?ka。教授回復(fù)，一不做二不休，干脆發(fā)個論文！于是，White把整個研究過程寫成一篇文章，投給《植物信號和行為》（ Plant Signaling and Behavior）期刊——主編正好就是Franti?ek Balu?ka 。

Balu?ka將文章初稿發(fā)送給九位同行評審，其中七人給出了反饋。評審意見褒貶不一，有人立刻反駁，也有人表示贊揚(yáng)并提出一些打破陳規(guī)的問題。但所有人都認(rèn)為，論文還需要提供更加堅實(shí)的數(shù)據(jù)。于是Balu?ka建議讓自己實(shí)驗(yàn)室的一名研究生Felipe Yamashita協(xié)助White一起展開形態(tài)學(xué)分析。Yamashita過去沒有研究過避役藤，不過他的課題主要是植物智能（plant intelligence），那么植物視覺正好也屬于這個范圍。于是White將避役藤的葉片寄送給Yamashita進(jìn)行測量和檢驗(yàn)。

圖5. 未發(fā)生擬態(tài)的避役藤葉片(A) 與發(fā)生擬態(tài)的葉片(B) 。紅色箭頭指示未閉合的細(xì)葉脈。[9]

形態(tài)學(xué)分析顯示，橫架上方看起來發(fā)生了擬態(tài)的葉片與下方的原生葉片確實(shí)有不同，而且靠近藤曼頂部最年輕的葉片與底部最年長的葉片也差異顯著。具體來說，頂部葉片的細(xì)葉脈（veinlet）更傾向于與其他葉脈連接起來，而底部葉片葉脈的一頭往往是開放的。這是激素水平差異的表現(xiàn)：激素參與葉脈圖的形成過程，隨著藤蔓的生長，細(xì)葉脈開放端減少，說明擬態(tài)葉片和沒有任何擬態(tài)葉片中存在不同水平的激素。最終White和Yamashita倆人一起重新修改了論文，最終被期刊接收，于2021年9月發(fā)表[9]。

圖6. White與Yamashita合作的論文[9]

這篇由民間科學(xué)家White和植物學(xué)研究生Yamashita聯(lián)合發(fā)表的論文引發(fā)了意想不到的轟動反響。國際生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的重要學(xué)術(shù)論文評估機(jī)構(gòu)Faculty Opinions（原F1000Prime）將其選入推薦論文[10]，類別為“新發(fā)現(xiàn)”（new finding），評級為“卓越”（Exceptional，最高評級），專家褒獎?wù)f它“有助于促進(jìn)植物感光能力研究的蓬勃發(fā)展”。除此之外，Tiktok上一個熱門植物主題賬號發(fā)布了一則介紹熱帶植物的視頻[11]，視頻中引用了這篇論文，收獲了230萬次觀看量和60多萬個贊。

有褒獎自然也有批評。同領(lǐng)域的研究者們在仔細(xì)閱讀這篇論文后，對內(nèi)容本身和發(fā)表流程都提出了質(zhì)疑。

避役藤的研究大拿Ernesto Gianoli——沒參加論文的同行評審——率先開炮。他指出，實(shí)驗(yàn)設(shè)計存在一個非常明顯的瑕疵：未排除混雜因素（confounding factor）。

Gianoli認(rèn)為，光線和葉片年齡是兩個重要的混雜因素，但實(shí)驗(yàn)設(shè)計沒有排除這兩個變量。橫架下方的葉片可能一直處在陰頭里，為了獲取盡可能多的陽光能量，所以會努力長得更大片，而當(dāng)藤蔓向上爬升，進(jìn)入光線更充足的空間，葉片就會往小了長，以減少水分流失，而葉片越小，形狀會越偏向圓形，崎嶇的輪廓線就越少，看上去越像假葉片。如果不先排除光線這一干擾因素，那就無法確定葉片形狀的變化究竟是擬態(tài)的結(jié)果還是僅僅尺寸變小了。同理，處于不同生長階段的葉片自然表現(xiàn)出不同形態(tài)，因此，葉片的發(fā)育年齡也可能影響其擬態(tài)機(jī)制的最終定論。

其次，論文采用的數(shù)據(jù)分析方法也被指使用不當(dāng)。瑞士洛桑大學(xué)（University of Lausanne）的植物演化生物學(xué)家John Pannell指出，研究測量的是同一株植物的不同葉片類型，說明葉片彼此間并不獨(dú)立，而論文采用T檢驗(yàn)和單因素方差分析（one-way ANOVA）只適用于數(shù)據(jù)彼此獨(dú)立、互不干擾的情況。統(tǒng)計方法使用錯誤，得到的p值也就毫無意義。

第三個質(zhì)疑便是關(guān)于“確認(rèn)偏誤”（confirmatory bias），也叫“證真偏差”。簡單來說，科學(xué)家太過鐘愛自己提出的假說，希望自己的理論是正確的，所以在驗(yàn)證過程中有選擇性地使用有利于“假說為真”的方向設(shè)計實(shí)驗(yàn)、搜集證據(jù)、詮釋結(jié)果。White和Yamashita的論文便有這種傾向——沒有深入討論植物視覺機(jī)制的合理性，沒有排除實(shí)驗(yàn)中的混雜因素，分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果時將葉片簡單區(qū)分為“擬態(tài)葉片”和“非擬態(tài)葉片”……這都說明作者并沒有秉持客觀、批判的態(tài)度，而只是想要認(rèn)定視覺假說是對的。

但上述這些問題并不能全部怪罪于作者，學(xué)者們驚訝于在評審過程中，專業(yè)編輯和同行評審們竟然都沒有發(fā)現(xiàn)……對于這些質(zhì)疑，編輯和作者并沒有做出明確回應(yīng)。

最后一個普遍的質(zhì)疑是缺少利益沖突陳述：《植物信號和行為》的主編Franti?ek Balu?ka也是論文作者Yamashita的導(dǎo)師。根據(jù)論文寫作規(guī)范，作者應(yīng)該要寫明Balu?ka在論文發(fā)表流程中發(fā)揮了什么作用，只有澄清了作者和編輯之間存在的利益沖突，讀者才能在閱讀過程中判斷這樣的利益沖突將會如何影響結(jié)果的詮釋。

著名醫(yī)學(xué)網(wǎng)站醫(yī)景網(wǎng)（Medscape）的主編、撤稿觀察（Retraction Watch）網(wǎng)站的聯(lián)合創(chuàng)始人Adam Marcus也認(rèn)同碰到這樣的情況應(yīng)該要陳述論文涉及的利益沖突。而且Balu?ka應(yīng)該在論文發(fā)表流程中主動避嫌，將這篇論文轉(zhuǎn)交給其他主編來負(fù)責(zé)。現(xiàn)在的做法有可能從整體上對期刊上產(chǎn)生不良影響。

針對這一質(zhì)疑，Balu?ka只給出了簡短的回應(yīng)：“為消除所有可能的問題，我已詢問過九位同行評審員的意見?！?/p>

“植物視覺”（plant ocelli）假說在沉寂了一個多世紀(jì)之后，由Balu?ka團(tuán)隊(duì)所復(fù)興，Balu?ka本人一直堅信植物具有某種類型的視覺，在2016年的綜述發(fā)表之前，他就帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)展開實(shí)驗(yàn)，以擬南芥根系為研究對象，發(fā)現(xiàn)了基于植物特異性光受體的感光機(jī)制，提出“根尖單眼（root apex ocelli）”發(fā)揮類似晶狀體細(xì)胞的功能[12]，并進(jìn)一步推測根系中還存在信息轉(zhuǎn)換區(qū)域，類似大腦結(jié)構(gòu)，通過基于光受體的信號傳導(dǎo)通路網(wǎng)絡(luò)來解析植物所處環(huán)境的明暗信息，引導(dǎo)根系的生長方向[13, 14]。

因此，不難理解，相信植物根系可能擁有視覺的Balu?ka會支持White展開實(shí)驗(yàn)并發(fā)表論文，因?yàn)檫@會是證明“植物視覺”假說的另一個重要證據(jù)。Balu?ka 與Yamashita的最新合作論文再次強(qiáng)調(diào)了“植物視覺”理論，以自己先前的相關(guān)研究和White的研究為證據(jù)，提出植物單眼從藻類單眼演化而來，是植物復(fù)雜感官系統(tǒng)的一部分，并且引導(dǎo)植物的認(rèn)知行為[15]。

而Gianoli在2016年就曾評論過Balu?ka的“植物視覺”綜述。首先，就避役藤擬態(tài)背后的機(jī)制而言，Gianoli更傾向于自己的解釋：揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)傳導(dǎo)和生態(tài)時間尺度內(nèi)的基因水平轉(zhuǎn)移——因?yàn)槿~片擬態(tài)與植物趨光性（例如單細(xì)胞萊茵衣藻和集胞藻屬）以及葉片朝向是本質(zhì)上不同的現(xiàn)象，因此與植物視覺的關(guān)聯(lián)性更弱些[16]。不過Gianoli也并非徹底否認(rèn)“植物能看見”這一假說，只是到目前為止，還拿不出令人信服的證據(jù)。

面對Gianoli的質(zhì)疑，Balu?ka解釋說，葉片擬態(tài)即改變自身結(jié)構(gòu)的空間排列方式，而改變的前提是要對模仿對象的形狀或尺寸有概念，得先通過某種類型的視覺“看”到對方的“樣貌”，之后才能模仿，而化學(xué)物質(zhì)在這方面發(fā)揮不了作用。

雙方始終各執(zhí)一詞。White和Yamashita則積極捍衛(wèi)自己的研究成果，Yamashita表示已經(jīng)在著手計劃下一步研究。他們要增加避役藤、改進(jìn)對照組設(shè)置，復(fù)現(xiàn)White的實(shí)驗(yàn)結(jié)果；還要與佛羅倫薩大學(xué)的Mancuso團(tuán)隊(duì)合作，從植物電生理學(xué)方面展開調(diào)查，以探索當(dāng)其他植物出現(xiàn)在避役藤附近時，藤蔓內(nèi)是否會突然產(chǎn)生電活動。Gianoli則希望進(jìn)一步展開野外調(diào)查，看能否解釋清楚植物擬態(tài)能力的機(jī)制。無論答案如何，如果研究人員最終能揭開謎團(tuán)，答案可能會成為生物學(xué)的重要新基礎(chǔ)。

別看Gianoli帶頭質(zhì)疑“民科研究”，他對Jacob White這位民間科學(xué)家的研究過程本身倒是給出了很高的評價：“人們能在自家種植避役藤，這簡直太讓我激動了?！逼鋵?shí)無論是Gianoli還是Balu?ka都曾在實(shí)驗(yàn)室嘗試過培育避役藤，但不知何種原因，避役藤都長不好，結(jié)果也就沒法繼續(xù)深入研究。Gianoli說：“我們作為科學(xué)家，需要這樣大膽的方法，也需要跳出常規(guī)的思維框架。但同時我們也不應(yīng)該忘記規(guī)范，明確什么算是證據(jù)，什么不是證據(jù)?！盵17]

“我相信植物科學(xué)到時候會經(jīng)歷巨大的變革。”White說，“每天都有新文章發(fā)表，揭示植物有多神奇，我很自豪我是其中一員?！盵17]

參考文獻(xiàn)

[1] https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982214002693

[2] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031942208000800

[3] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0169534709003000

[4] https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(14)00388-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982214003881%3Fshowall%3Dtrue

[5] https://www.nature.com/articles/s41598-021-02229-8

[6] https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1525538113

[7] https://elifesciences.org/articles/12620

[8] https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30093-0

[9] https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15592324.2021.1977530

[11] https://facultyopinions.com/article/740848575

[11] https://www.tiktok.com/@tallikesplants/video/7154776470370536750

[12] https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2015.00775/full

[13] https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1674205214603300

[14] https://academic.oup.com/plcell/article/24/2/551/6097134

[15] https://www.mdpi.com/2223-7747/12/1/61

[16] https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30171-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS1360138516301716%3Fshowall%3Dtrue

[17] https://www.the-scientist.com/news-opinion/can-plants-see-in-the-wake-of-a-controversial-study-the-answer-is-still-unclear-70796

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