成渝：恐龍出沒，足跡遍地

成都與重慶之間是四川盆地。這個(gè)盆地經(jīng)歷了海洋-湖盆-陸地盆地三個(gè)發(fā)展階段，所以四川和重慶是曾經(jīng)滄海的友誼。

2億年前的四川盆地，河湖縱橫，氣候炎熱，草木繁茂，是恐龍的家園。這一點(diǎn)從挖掘出的大量恐龍化石已經(jīng)得以證明。四川盆地產(chǎn)出的恐龍化石不僅分布面廣、 數(shù)量豐富、門類眾多、保存完好，而且還發(fā)現(xiàn)了多個(gè)規(guī)模宏大的恐龍化石埋藏群。是我國(guó)重要的恐龍化石產(chǎn)地，也是世界上最重要的古生物化石產(chǎn)地之一。圍繞四川盆地，從北到南，由西向東都是恐龍出沒的地方，其中西南、東部最為集中。西南的自貢有“恐龍窩”、“恐龍公墓”之稱，而東部的重慶被譽(yù)為“建在恐龍脊背上的城市”。

▲大約在1億年前，四川盆地沉積了厚達(dá)數(shù)千米的紅色巖石，這套紅層構(gòu)成為四川盆地的物質(zhì)基礎(chǔ)，從東部的重慶到西部的成都，隨處都可以見到這種紅色的巖石，同時(shí)也埋藏大量的恐龍化石。攝影／朱興宇

01

行游的恐龍：成渝恐龍足跡化石

倘若我們說恐龍實(shí)體化石保存不易，那么恐龍活動(dòng)留下的遺跡化石更是難上加難，彌足珍貴。

有一門叫“古足跡學(xué)”的新興學(xué)，專門研究各種生物留下的腳丫子。其中就包括這些距今上億年的恐龍足跡。

也許你要問，我們已經(jīng)有恐龍骨骼化石，為何還要研究它的腳印呢？

其實(shí)，恐龍足跡具有骨骼化石無法替代的作用，骨骼化石保存的僅是恐龍死后那些支離破碎的信息，但足跡保存的信息則能“再現(xiàn)”恐龍?jiān)谌粘Ｉ钪性S多精彩瞬間！

自20 世紀(jì)40 年代在四川廣元首次發(fā)現(xiàn)足跡化石以來，迄今四川盆地已命名的恐龍足跡化石超過中國(guó)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡化石種類的五分之二，無可爭(zhēng)議地成為中國(guó)發(fā)現(xiàn)恐龍足跡化石種類最多的地區(qū)。這些珍貴的遺跡化石對(duì)于研究恐龍的身體形態(tài)和結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、運(yùn)動(dòng)方式及中生代時(shí)期四川盆地的古地理和古氣候等都具有非常重要的意義。

當(dāng)然所有有關(guān)恐龍足跡化石的數(shù)字都是動(dòng)態(tài)的，隨著研究的深入、新發(fā)現(xiàn)的不斷涌現(xiàn)，這些數(shù)字都會(huì)不斷被刷新。

▲四川盆地重要恐龍足跡化石產(chǎn)地分布圖。據(jù)葉勇等《四川盆地恐龍足跡化石研究綜述》

根據(jù)自貢恐龍博物館研究員葉勇等在《四川盆地恐龍足跡化石研究綜述》一文中的描述，四川盆地的恐龍足跡化石具有三大特點(diǎn)：

時(shí)代最早：目前，中國(guó)發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡化石絕大多數(shù)是侏羅紀(jì)（大約1.99億年-1.45億年前）和白堊紀(jì)（大約1.45億年-0.66億年前）的，而時(shí)間更早的三疊紀(jì)恐龍足跡比較少。20 世紀(jì)80年代在四川省彭州市磁峰鄉(xiāng)的上三疊統(tǒng)（大約2億年前）須家河組地層中發(fā)現(xiàn)的原蜥腳類恐龍足跡化石。這是當(dāng)時(shí)中國(guó)發(fā)現(xiàn)的時(shí)代最早的恐龍足跡化石，填補(bǔ)了中國(guó)缺乏晚三疊世恐龍足跡化石的空白。到目前為止，磁峰彭縣足跡依然保持著中國(guó)時(shí)代最早的恐龍足跡化石的紀(jì)錄。

分布廣泛：四川盆地恐龍足跡化石的分布非常廣泛。在地理分布上，迄今為止至少有約20個(gè)市( 縣) 發(fā)現(xiàn)超過30個(gè)恐龍足跡化石點(diǎn)。而在地層分布上，從晚三疊世—早侏羅世—中侏羅世—晚侏羅世—早白堊世各個(gè)時(shí)代的地層中均有發(fā)現(xiàn)，恐龍足跡化石的地質(zhì)時(shí)代連續(xù)而齊全。

種類豐富：根據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，四川盆地迄今已發(fā)現(xiàn)各類恐龍足跡化石2000 多個(gè)。雖然絕對(duì)數(shù)量比不上遼寧朝陽羊山和甘肅永靖鹽鍋峽等其他一些重要的恐龍足跡化石點(diǎn)，但種類卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他地區(qū)。

▲不同類型的恐龍留下差異明顯的足跡。引自邢立達(dá)《中國(guó)西南早白堊世恐龍及其他四足類足跡》

02恐龍為什么愛上這里？

恐龍為什么愛上這里？為什么又將自己的腳印和骸骨化石留在這里？

四川盆地成為恐龍樂園，經(jīng)歷了一個(gè)復(fù)雜的演變過程。

三疊紀(jì)時(shí)期，由于四川盆地是一個(gè)大一統(tǒng)的古巴蜀湖，其中露出水面的陸地并不多，多為濱湖、沼澤環(huán)境，陸生動(dòng)物的棲息地比較有限，加上氣候比較寒冷干燥，植被不是特別繁茂，恐龍沒有得到很好的發(fā)展。

早侏羅世，四川盆地地勢(shì)趨于平坦，盆地整體有所升降變化，但沉積環(huán)境的總體格局沒有大的改變，盆地北部地區(qū)仍以濱湖沼澤相為主，南方地區(qū)為淺湖相，沉積物為粉砂巖、介殼灰?guī)r、泥巖交替堆積。

但從中侏羅世早期開始，四川盆地的地勢(shì)變得比較復(fù)雜，湖水面積有所縮小，湖盆西南部較淺，自貢、威遠(yuǎn)一帶處于濱湖環(huán)境，湖泊星羅棋布、河流交錯(cuò)縱橫，整個(gè)盆地為河流三角洲、濱湖、淺湖環(huán)境。沉積物以砂巖、礫巖為主，交錯(cuò)層理發(fā)育。

▲四川盆地古地貌示意圖。引自李忠東、邢立達(dá)、鄒蓉《鹽井傳奇，恐龍故鄉(xiāng)—自貢世界地質(zhì)公園》一書

氣候也由干旱轉(zhuǎn)變?yōu)檠谉釢駶?rùn)，植被非常繁茂，這為恐龍及其他動(dòng)物提供了廣袤的生活場(chǎng)所和豐富的食物來源，它們繁衍生息，締造了四川侏羅紀(jì)恐龍王朝的首度繁榮。

晚侏羅世早期，盆地的地理環(huán)境、氣候狀況仍與中侏羅世晚期相似，恐龍及其他伴生脊椎動(dòng)物繼續(xù)繁盛，但其動(dòng)物群的組成已發(fā)生了極大的更替。

晚侏羅世中期后，四川盆地整體下沉，再次發(fā)展成為一大型淺水湖泊。同時(shí)，氣候也變得異常干燥，植被發(fā)育不良，恐龍及其他動(dòng)物數(shù)量銳減。

雖然到晚侏羅世晚期，盆地又開始抬升，形成類似恐龍繁盛期的地理環(huán)境，但氣候仍然比較干燥，植被并不繁茂，脊椎動(dòng)物沒能得到再次發(fā)展。并且很快，四川盆地的古地理格局發(fā)生了明顯的變化，盆地南部、中部及東部抬升為高地，沉積盆地向西北方向不斷收縮，氣候日趨干燥，由此進(jìn)入白堊紀(jì)。

進(jìn)行白堊紀(jì)后，恐龍的數(shù)量和種群進(jìn)一步銳減，并最終在白堊紀(jì)末期（大約6500萬年前）全部絕跡。

▲古巴蜀湖意想圖 ( 繪圖 / 凌曼）。引自李忠東、邢立達(dá)、鄒蓉《鹽井傳奇，恐龍故鄉(xiāng)—自貢世界地質(zhì)公園》一書。

03

恐龍為什么把腳印留在這里？

恐龍足跡化石，是恐龍行走于未完全固結(jié)的沉積物表面時(shí)留下來的腳印，后經(jīng)成巖作用而保存下來形成的化石。

因?yàn)樗鼈兪窃匦纬傻?，因而最能反映原始的沉積環(huán)境具有良好的指示湖岸和近岸古環(huán)境的作用。

作為古生物學(xué)的研究對(duì)象，恐龍足跡化石也是研究恐龍生理和生活習(xí)性的重要材料。因而，恐龍足跡化石是大自然用天然的錄像機(jī)為動(dòng)物活動(dòng)錄下來的“特寫鏡頭”，是自然歷史的腳印。

▲恐龍足跡形成想像圖。引自邢立達(dá)《恐龍足跡——追尋億萬年前的神秘印記

形成和發(fā)現(xiàn)恐龍足跡化石是低概率事件，它至少滿足三個(gè)條件：

首先，恐龍將要經(jīng)過的地面泥沙軟硬適度，便于恐龍?jiān)谛凶咧罅粝伦阚E，并保存一段時(shí)。太硬，龍足留不下腳印。太軟，腳印無法保存；

其次，恐龍有幸剛好從這樣的地方路過，并把腳印留在軟硬適度的地面上；

其三：腳印被破壞之前，迅速覆埋，形成化石。

當(dāng)然，更重要的是，這些埋藏在巖石的腳印還需要現(xiàn)代人發(fā)現(xiàn)的慧眼和運(yùn)氣。

▲恐龍足跡形成示意圖

04

龍跡遍地，恐龍走過的地方

昭覺：世界最小恐龍足跡

2006年2月，根據(jù)昭覺縣文管局提供的線索，成都理工大學(xué)劉建、李奎等在昭覺縣三岔河鄉(xiāng)三比羅嘎村發(fā)現(xiàn)大型恐龍足跡化石。

在面積僅1500平方米的泥質(zhì)砂巖層面上，共發(fā)現(xiàn)足跡1000余個(gè)，是迄今為止四川境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的規(guī)模最大的恐龍足跡群。

從足跡的形態(tài)學(xué)和運(yùn)動(dòng)方式上看，大多屬蜥腳類恐龍足跡，也有翼龍和獸腳類。

此后，又陸續(xù)在昭覺發(fā)現(xiàn)多批次的足跡。2016年，來自中、美、韓三國(guó)的恐龍足跡化石研究專家宣布，他們之前在四川省涼山州昭覺縣央摩祖鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)的一批恐龍足跡，被確定為世界上已發(fā)現(xiàn)的最小恐龍足跡。這種恐龍足跡被稱為小龍足跡（Minisauripus），長(zhǎng)度僅2厘米左右。

▲昭覺發(fā)現(xiàn)的多種類恐龍足跡

資中恐龍足跡

發(fā)現(xiàn)于四川省資中縣金李井鎮(zhèn)碾盤山村曾家院壩，定名為碾盤山實(shí)雷龍足跡，為大型肉食龍足跡。

一共有兩條行跡，均為肉食恐龍。行跡１共保存了20個(gè)足跡，行走方向從東南向西北。行跡２共保存22個(gè)清晰的足跡，方向略有彎曲。除保存清晰足跡以外，還保存了部分尾部印痕。

▲資中碾盤山實(shí)雷龍足跡的行跡示意圖

自貢恐龍足跡

早在1972年，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（武漢）葉俊林教授回自貢探親期間，在貢井區(qū)河街東岳廟后面山崖邊塌落的幾塊巨石上，發(fā)現(xiàn)了許多小型恐龍足跡。

這批足跡保存于下侏羅統(tǒng)自流井組馬鞍山段中部砂巖層，約7平方米的巖面上，保存有近300個(gè)肉食性恐龍足跡化石。

這些恐龍足跡很小，一般只有6至8厘米長(zhǎng)，最大的足跡全長(zhǎng)也只有約15厘米。大部分足跡是兩足行走、三趾型且具有利爪的獸腳類所留下的。

在后來的研究中，邢立達(dá)發(fā)現(xiàn)這些獸腳類足跡形態(tài)類似于蹺腳龍足跡和嘉陵足跡，前者廣泛分布于同時(shí)代的世界各地，后者則在中國(guó)常見。

但令人印象深刻的并非這些足跡的屬種，而是在區(qū)區(qū)幾平方米的巖石上，這些足跡竟然保存了3種不同的形態(tài)，這很可能是因?yàn)椴煌墓诺孛姝h(huán)境以及額外的變化所造成。

不僅如此，2012年自貢恐龍博物館彭光照和加拿大艾伯塔大學(xué)邢立達(dá)還在同樣的位置發(fā)現(xiàn)蜥腳類足跡。

這個(gè)肉食龍與植食龍一同構(gòu)成的足跡群大大豐富了自貢地區(qū)的早侏羅世恐龍記錄，讓我們得以知曉，自貢早在侏羅紀(jì)早期便出現(xiàn)了豐富的恐龍群，從而大大彌補(bǔ)了同時(shí)期沒有發(fā)現(xiàn)恐龍化石的遺憾。

▲富順恐龍足跡行跡示意圖。引自李忠東、邢立達(dá)、鄒蓉《鹽井傳奇，恐龍故鄉(xiāng)—自貢世界地質(zhì)公園》一書。

古藺恐龍足跡

漢溪恐龍足跡：東亞最長(zhǎng)的獸腳類行跡及恐龍足跡群

位于古藺縣桂花鄉(xiāng)漢溪村的“石鳳窩”。在 300 米長(zhǎng)的砂巖面上初步統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)了270多個(gè)恐龍足跡，包括有獸腳類、蜥腳類和鳥腳類足跡三種類型。其中，獸腳類足跡最多，共發(fā)現(xiàn)有7組行跡。

目前世界上最長(zhǎng)的恐龍行跡是發(fā)現(xiàn)于玻利維亞蘇克雷城附近，這組晚白堊世的小型獸腳類行跡總長(zhǎng)度達(dá)581米。亞洲最長(zhǎng)的恐龍行跡發(fā)現(xiàn)于土庫曼斯坦的上侏羅統(tǒng)地層中，這組大型獸腳類行跡，總長(zhǎng)度達(dá)311米。而之前中國(guó)發(fā)現(xiàn)的最長(zhǎng)的恐龍行跡是發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古鄂托克旗的查布蘇木恐龍足跡遺址，該遺址發(fā)現(xiàn)有上千個(gè)恐龍足跡，其中的一組獸腳類行跡總長(zhǎng)度約65米。因此，古藺漢溪發(fā)現(xiàn)的這組69米長(zhǎng)的獸腳類行跡就成為了中國(guó)乃至東亞最長(zhǎng)的恐龍行跡，它對(duì)于瀘州地區(qū)白堊紀(jì)早期恐龍動(dòng)物群的組成、生活習(xí)性，以及這一地區(qū)的古地理、古生態(tài)等方面的研究都具有非常重要的意義。

▲漢溪足跡點(diǎn)的獸腳類足跡形態(tài)類型 B 輪廓圖（A），三維圖像（B）。引自邢立達(dá)《中國(guó)西南早白堊世恐龍及其他四足類足跡》

椒園恐龍足跡：罕見的獸腳類游泳跡

2009年5月，由四川省地質(zhì)礦產(chǎn)局113地質(zhì)隊(duì)工程師陳怡光、唐建明在古藺縣椒園鄉(xiāng)中山村二社和平機(jī)磚廠發(fā)現(xiàn)。

化石點(diǎn)位于自流井組大安寨段中段的暗紫色泥巖上。統(tǒng)計(jì)了足跡點(diǎn)恐龍足跡約228 個(gè)， 形成行跡10條。其中除8個(gè)足跡為獸腳類之外，其他皆為蜥腳類足跡。

椒園化石點(diǎn)的獸腳類足跡非常特殊，以趾痕纖細(xì)并逐漸收細(xì)，缺乏任何跖趾墊的痕跡等為特征，相似于經(jīng)典的獸腳類游泳跡。獸腳類游泳跡在中國(guó)此前僅發(fā)現(xiàn)一例。

▲椒園恐龍化石點(diǎn)及行跡分布圖

黃荊足跡：填補(bǔ)了四川盆地白堊紀(jì)時(shí)期恐龍化石發(fā)現(xiàn)很少的空白

2020年8月25日，經(jīng)過中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）副教授、青年古生物學(xué)者邢立達(dá)等專家現(xiàn)場(chǎng)鑒定、確認(rèn)，古藺縣又發(fā)現(xiàn)了一組形狀非常清晰、完整的白堊紀(jì)時(shí)期恐龍足跡化石。

四川自貢恐龍博物館研究員彭光照說，這填補(bǔ)了四川盆地白堊紀(jì)時(shí)期恐龍化石發(fā)現(xiàn)很少的空白?！耙?yàn)橐郧八拇ㄅ璧匕l(fā)現(xiàn)的主要是骨骼化石，而且是在侏羅紀(jì)時(shí)期的特別多，白堊紀(jì)的幾乎沒有什么發(fā)現(xiàn)。

▲古藺最新發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡。據(jù)封面新聞?dòng)浾?劉建 李華剛 攝影報(bào)道

重慶綦江恐龍足跡

2003年，綦江區(qū)國(guó)土房管局在老灜山蓮花堡寨考察地質(zhì)災(zāi)害時(shí)，意外在一個(gè)巖腔發(fā)現(xiàn)許多神秘足跡，后經(jīng)國(guó)內(nèi)外專家考察研究，這是我國(guó)西南地區(qū)白堊紀(jì)中期最大規(guī)的恐龍足跡群。

發(fā)現(xiàn)足跡的地方名為蓮花保寨，位于一處丹崖絕壁中央的巖腔。據(jù)考證，蓮花保寨建于南宋寶佑四年（公元1256年），最初是因?yàn)槎惚芎涂箵裘晒跑婈?duì)而修筑，這里是否也如合川釣魚城那樣發(fā)揮過抗元的戰(zhàn)斗，我們不得而知。但億年前的恐龍足跡和人類長(zhǎng)期生活在一起，這也算是一種奇觀。

▲發(fā)現(xiàn)恐龍足跡的蓮花保寨。李忠東/攝

蓮花保寨恐龍足跡群，在面積不到80平方米的地面上，共有9個(gè)化石層位，已發(fā)現(xiàn)古脊椎動(dòng)物足跡656個(gè)

足跡產(chǎn)出層位之多，數(shù)量之大、分布之密集類型之齊全、保存之完美、生物多樣性之豐富在國(guó)內(nèi)外均十分罕見。

這里有世界最大古鳥足跡，中國(guó)保存最完美鴨嘴龍足跡，中國(guó)數(shù)量最多翼龍足跡。

在足跡的保存方式上，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了5種恐龍足跡化石類型，包括凹形足跡、凸形足跡、幻跡、動(dòng)態(tài)足跡、3D鑄模足跡，不同保存方式的足跡保存于同一個(gè)化石點(diǎn)無論在中國(guó)還是世界上都不多見。

▲蓮花保寨足跡點(diǎn)足跡分布圖。引自邢立達(dá)《中國(guó)西南早白堊世恐龍及其他四足類足跡》

更神奇的是，在一枚長(zhǎng)60厘米、寬40厘米的化石標(biāo)本上，居然發(fā)了9個(gè)不同種類、不同運(yùn)動(dòng)方向，且相互交叉重疊的恐龍足跡。

這些恐龍湊在一起做什么呢？

這些遠(yuǎn)古的腳印來自于誰？據(jù)研究，這里有甲龍類、蜥腳類、獸腳類、鳥腳類四種恐龍。

值得一提的是，這一區(qū)域發(fā)現(xiàn)了大量古鳥類足跡，這些足跡方向一致體現(xiàn)了群體生活的特征，更難得的是這批足跡與翼龍類足跡保存在一個(gè)層面上。具有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的兩類飛行動(dòng)物同時(shí)出現(xiàn)向我們提供了古生態(tài)學(xué)的諸多信息。

▲一枚標(biāo)本上有9個(gè)足跡（3D足跡掃描圖）

參考文獻(xiàn)

1、李忠東、邢立達(dá)、鄒蓉《鹽井傳奇，恐龍故鄉(xiāng)—自貢世界地質(zhì)公園》，2015年，星球地圖出版社；

2、邢立達(dá)《中國(guó)西南早白堊世恐龍及其他四足類足跡》；

3、葉勇等《四川盆地恐龍足跡化石研究綜述》