植物“感冒”也會(huì)“發(fā)燒”？——植物攻防保衛(wèi)戰(zhàn)

出品：科普中國(guó)

作者：高凱星（中國(guó)科學(xué)院微生物研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

天氣晚來(lái)秋，一到秋冬換季之時(shí)，身旁不免就多了許多的噴嚏聲，甚至許多人還會(huì)出現(xiàn)發(fā)燒的癥狀，這被稱為免疫反應(yīng)，也是人類面對(duì)外界環(huán)境尤其是病原微生物入侵的應(yīng)激反應(yīng)。

然而，你可曾想過(guò)，當(dāng)植物面臨如此環(huán)境之時(shí)，是否也會(huì)依靠免疫反應(yīng)等一系列的“武器”來(lái)進(jìn)行防御反擊？答案是肯定的，本篇文章將帶你一探植物同入侵者的攻防保衛(wèi)戰(zhàn)。

遠(yuǎn)程魔法——次生代謝物的合成與釋放

作為大自然不可多得的瑰寶，植物可謂是靈活的戰(zhàn)士。當(dāng)它們面對(duì)害蟲(chóng)和病原微生物的入侵和干擾時(shí)，會(huì)采取遠(yuǎn)程“魔法”和近距離“武器”來(lái)保衛(wèi)自身免受其害。

植物次生代謝物就是一類植物特異的“魔法”攻擊，它們是具有一定氣味、滋味和毒性的小分子有機(jī)化合物，通常包括萜類、酚類和含氮化合物三大類。別看這物質(zhì)人類看不見(jiàn)摸不著，它們卻具有提供預(yù)警信號(hào)、趨避取食昆蟲(chóng)，吸引天敵昆蟲(chóng)、降低昆蟲(chóng)采食量和采食頻率、抑制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育，影響昆蟲(chóng)消化系統(tǒng)、直接影響昆蟲(chóng)“傳宗接代”等多元化的作用，能很有效地為植物趨避害蟲(chóng)，減少傷害。

圖1 昆蟲(chóng)取食生產(chǎn)次生代謝物的植物后生存率降低

（圖片來(lái)源：作者提供）

次生代謝物的遠(yuǎn)程防衛(wèi)作用主要體現(xiàn)有三：

其一，植物能夠依賴次生代謝物來(lái)激活全身進(jìn)入戰(zhàn)備狀態(tài)，2018年9月日本埼玉大學(xué)和美國(guó)威斯康辛大學(xué)的研究人員發(fā)現(xiàn)植物在創(chuàng)傷后，通過(guò)將谷氨酸作為一種機(jī)械損傷的信號(hào)物質(zhì)釋放，從而提前激活植物自身的系統(tǒng)性防御反應(yīng)，降低食草動(dòng)物傷害。

其二，植物也能通過(guò)釋放氣味信號(hào)來(lái)警告自己所在的“朋友圈”，危險(xiǎn)來(lái)了，如2022年03月日本多家科研機(jī)構(gòu)的研究人員發(fā)現(xiàn)薄荷葉在食草動(dòng)物攻擊后受損，會(huì)釋放受傷的化學(xué)信號(hào)，其附近種植的大豆和薺菜會(huì)響應(yīng)這一化學(xué)信號(hào)從而上調(diào)葉片中防衛(wèi)基因的表達(dá)，激活反食草動(dòng)物防御系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)植物間協(xié)作抗性。

其三，當(dāng)植物無(wú)法解決眼前的難題時(shí)，還會(huì)發(fā)出“求救信號(hào)”尋求幫手，德國(guó)馬普生態(tài)所的研究人員就曾于2010年發(fā)現(xiàn)，當(dāng)煙草植物受到毛毛蟲(chóng)啃咬時(shí)會(huì)受刺激釋放綠葉揮發(fā)性物質(zhì)，吸引毛毛蟲(chóng)的天敵“蝽類昆蟲(chóng)”上前來(lái)飽餐一頓，上演一出“螳螂捕蟬，黃雀在后”的戲碼。

近端防衛(wèi)——三大法寶并濟(jì)

植物的“遠(yuǎn)程魔法”并非萬(wàn)能，無(wú)法抵御全部的食草動(dòng)物和“貼壁作戰(zhàn)”的病原菌，這時(shí)必須有貼身的“鎧甲”和體內(nèi)的抗性物質(zhì)來(lái)發(fā)揮作用。植物防衛(wèi)機(jī)制可主要分為三個(gè)部分：

(1)預(yù)制屏障

植物表面較厚的表皮蠟質(zhì)、硅質(zhì)和堅(jiān)硬的角質(zhì)層組成了鎧甲的框架，針、刺、鉤、茸毛等結(jié)構(gòu)為鎧甲加工，有效減少被動(dòng)物采食的機(jī)會(huì)或降低采食造成的傷害，也能夠有效防止病原菌入侵。

圖2 植物表面的預(yù)制屏障

（圖片來(lái)源：veer 圖庫(kù)）

(2) 植物細(xì)胞的防御

當(dāng)人體遭受病原入侵時(shí)，體內(nèi)的白細(xì)胞會(huì)站出來(lái)分泌大量的細(xì)胞因子去攻擊入侵者，這些細(xì)胞因子作為致熱原導(dǎo)致機(jī)體大量產(chǎn)熱，從而出現(xiàn)發(fā)燒的癥狀。

聰慧的植物也是如此，植物免疫系統(tǒng)能夠識(shí)別病原菌/昆蟲(chóng)表面的特質(zhì)，合成一系列用于防衛(wèi)的蛋白質(zhì)阻擋病原入侵。一旦威脅深入“植髓”，植物就必須啟動(dòng)新一輪的防衛(wèi)反應(yīng)保護(hù)自己。此時(shí)，入侵者會(huì)分泌一系列的“矛”（效應(yīng)蛋白）來(lái)攻擊植物防衛(wèi)蛋白，植物反之又產(chǎn)生“盾”（抗病蛋白）來(lái)抵御攻擊，你來(lái)我往，開(kāi)啟激烈的“偵察與反偵察”斗爭(zhēng)。

若植物不能夠靠這樣的基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)抑制住病原菌，它們會(huì)蓄意讓病原菌侵染部位四周的細(xì)胞自殺，從而抑制住病原菌的擴(kuò)散，這可以看作是植物另類的發(fā)燒反應(yīng)，也被稱作植物過(guò)敏性壞死反應(yīng)。

(3) 驅(qū)動(dòng)微生物群落

植物生長(zhǎng)的環(huán)境紛繁復(fù)雜，尤其像根系土壤，接觸空氣的葉表等位置經(jīng)常存在著海量的微生物群落。2019年11月荷蘭瓦赫寧根生態(tài)研究的研究人員發(fā)現(xiàn)，當(dāng)病原真菌感染植物時(shí)，同植物共生的細(xì)菌群落反而會(huì)站出來(lái)產(chǎn)生抑真菌的效應(yīng)物，也就是說(shuō)，植物內(nèi)生菌群會(huì)感知到病原物并發(fā)揮抗性[4]；無(wú)獨(dú)有偶，德國(guó)馬普植物育種所的研究人員于2021年發(fā)現(xiàn)，在面對(duì)威脅時(shí)，植物會(huì)采取“呼救”策略招募土壤中有益微生物幫助其增強(qiáng)防御的能力[5]。這些新的發(fā)現(xiàn)都表明植物所處環(huán)境的微生物資源可以作為未來(lái)綠色無(wú)毒保護(hù)植物的有益手段。

從上邊的內(nèi)容我們可以看出，雖然植物不可以像動(dòng)物一樣自由運(yùn)動(dòng)來(lái)躲避傷害，但固著生長(zhǎng)的特性反而讓其在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中獲得了許多精妙的防護(hù)手段，遠(yuǎn)攻近守結(jié)合，給予自身最充足的防御機(jī)制。

目前，人類對(duì)于植物保衛(wèi)防御機(jī)制的了解仍需要更近一步的探索，小生命里往往蘊(yùn)藏著大智慧。合理運(yùn)用植物自身防衛(wèi)機(jī)制能夠幫助人類綠色安全有效地保護(hù)農(nóng)作物，減少經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量損失，保障糧食安全體系，也期待未來(lái)更多的精巧機(jī)制被探索和發(fā)現(xiàn)。

編輯：孫晨宇

參考文獻(xiàn)：

【1】Toyota M, Spencer D, Sawai-Toyota S, Jiaqi W, Zhang T, Koo AJ, et al.Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling.Science.2018;361:1112-15. https://doi.org/doi:10.1126/science.aat7744

【2】Onosato H, Fujimoto G, Higami T, Sakamoto T, Yamada A, Suzuki T, et al. Sustained defense response via volatile signaling and its epigenetic transcriptional regulation. Plant Physiology.2022; 189:922-33.https://doi.org/10.1093/plphys/kiac077.

【3】Allmann S, Baldwin IT. Insects betray themselves in nature to predators by rapid isomerization of green leaf volatiles. Science. 2010; 329:1075-78. https://doi.org/doi:10.1126/science.1191634.

【4】Carrión VJ,Perez-Jaramillo J,Cordovez V,Tracanna V,de Hollander M,Ruiz-Buck D, et al.Pathogen-induced activation of disease-suppressive functions in the endophytic root microbiome. Science.2019;366:606-12. https://doi.org/doi:10.1126/science.aaw9285.

【5】Hou S,Thiergart T,Vannier N,Mesny F,Ziegler J,Pickel B,et al.A microbiota–root–shoot circuit favours Arabidopsis growth over defence under suboptimal light. Nature Plants.2021;7:1078-92. https://doi.org/10.1038/s41477-021-00956-4.