它們的背主動(dòng)脈和食道，居然會(huì)“漂移”？

出品：科普中國(guó)

作者：蓋志琨，孟馨媛（中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所發(fā)表了對(duì)盔甲魚(yú)類(lèi)玉海翼角魚(yú)的最新研究成果，該研究報(bào)道了云南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）徐家沖組發(fā)現(xiàn)的玉海翼角魚(yú)的新材料，首次揭示了盔甲魚(yú)類(lèi)食道與背主動(dòng)脈的位置關(guān)系，解開(kāi)了七鰓鰻、骨甲魚(yú)類(lèi)背主動(dòng)脈和食道向右漂移的不對(duì)稱(chēng)之謎[1]。

水中“吸血鬼”七鰓鰻&經(jīng)常面露“驚訝”的骨甲魚(yú)

在揭示七鰓鰻、骨甲魚(yú)類(lèi)背主動(dòng)脈和食道向右漂移的謎底之前，先來(lái)認(rèn)識(shí)一下我們的這兩位主角。

七鰓鰻是一種生活在水中、營(yíng)半寄生生活的無(wú)頜脊椎動(dòng)物。它體呈鰻形，沒(méi)有偶鰭，只有背鰭和尾鰭。在頭的前部腹面有一個(gè)圓形漏斗狀的吸器，用以吸附在其他魚(yú)體上。漏斗里面才是口，上面長(zhǎng)著角質(zhì)齒的特殊“銼舌”，可以從口腔底部伸出。當(dāng)七鰓鰻吸著捕獲物時(shí)，銼舌起著活塞的作用，用以吸取捕獲物的血液。

圖1 “水中吸血鬼”七鰓鰻

a. 海七鰓鰻(Petromyzon marinus)，側(cè)視(圖片來(lái)源：D. Pulera繪);

b. 美國(guó)五大湖區(qū)的海七鰓鰻（圖片來(lái)源：蓋志琨攝于美國(guó)芝加哥）

七鰓鰻的鼻孔長(zhǎng)在頭頂之上，與其它動(dòng)物不同的是，七鰓鰻僅有一個(gè)鼻孔，單鼻孔是圓口類(lèi)在現(xiàn)生脊推動(dòng)物中的一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象。

鼻孔后方是松果眼（pineal eye）的位置，松果眼具有感光的作用，堪稱(chēng)七鰓鰻的“第三只眼”。眼睛長(zhǎng)在頭的兩側(cè)，由眼向后是一排7個(gè)小的圓形鰓孔，七鰓鰻因此得名。

雖然七鰓鰻的神經(jīng)系統(tǒng)還比較原始，但感覺(jué)卻非常靈敏，只要在它周?chē)?0米以?xún)?nèi)有魚(yú)類(lèi)游過(guò)，它便會(huì)像一支利箭一樣，向?qū)Ψ街鄙涠?，瞬間用吸盤(pán)將魚(yú)體吸住。通常情況下，只需要2個(gè)小時(shí)，被吸住的魚(yú)就會(huì)因?yàn)檠槐晃啥鴨拭?，這時(shí)七鰓鰻才會(huì)松口，“揚(yáng)長(zhǎng)而去”。

在海中，即使是體形巨大的鯨類(lèi)，也常常會(huì)遭到七鰓鰻的“光顧”。鯨類(lèi)對(duì)這些“可惡”的家伙們無(wú)計(jì)可施，只能任其吸血，飽餐一頓。這么看來(lái)，七鰓鰻真是名副其實(shí)的水中“吸血鬼”！

故事的第二位主角——骨甲魚(yú)類(lèi)，是志留紀(jì)—泥盆紀(jì)時(shí)期甲胄魚(yú)類(lèi)中發(fā)展最成功的一個(gè)類(lèi)群，大約有200種，主要生活在北美、歐洲、西伯利亞及中亞地區(qū)。

大多數(shù)的骨甲魚(yú)類(lèi)看起來(lái)似乎都已經(jīng)具有了成對(duì)的胸鰭和柔韌的尾鰭（正歪尾）。這些特征表明，骨甲魚(yú)類(lèi)可能是甲胄魚(yú)類(lèi)中身體最為靈活、運(yùn)動(dòng)能力最強(qiáng)的一個(gè)類(lèi)群。

圖2 形形色色的骨甲魚(yú)類(lèi)

(圖片來(lái)源：楊定華繪)

骨甲魚(yú)類(lèi)整個(gè)頭部背面被一塊完整的半圓形的骨質(zhì)盔甲包裹，腹面是口孔和外鰓孔的位置，周?chē)偳稘M(mǎn)了微小的骨片或鱗片。頭甲前部有一對(duì)眶孔（眼睛的位置），中間為單一的鼻垂體孔，后方為一個(gè)小小的松果孔。骨甲魚(yú)看起來(lái)因?yàn)轶@訝而張開(kāi)的“嘴”，其實(shí)是它們的“鼻孔”。

骨甲魚(yú)類(lèi)的“鼻孔”（鼻垂體孔）與現(xiàn)生七鰓鰻的鼻孔驚人地相似，所以最初科學(xué)家們一直認(rèn)為這兩個(gè)類(lèi)群可能有著直接的親緣關(guān)系。然而，現(xiàn)在的研究結(jié)果表明，它們的相似可能是平行進(jìn)化的結(jié)果。

喲，輩分鬧岔了

在無(wú)頜類(lèi)七鰓鰻幼體和一些骨甲魚(yú)類(lèi)中存在一個(gè)比較奇特的現(xiàn)象：它們的背主動(dòng)脈不成對(duì)，而且不對(duì)稱(chēng)。也就是說(shuō)，它們的主動(dòng)脈并不完全沿著身體中線延伸，會(huì)在鰓區(qū)的后面有一個(gè)明顯的向右漂移現(xiàn)象。

魚(yú)類(lèi)的血液循環(huán)路線為單循環(huán)。單循環(huán)指的是從心室壓出的缺氧血，經(jīng)鰓部交換氣體后，在身體背側(cè)、脊柱下方匯合成背主動(dòng)脈，再將多氧血運(yùn)送至身體的各個(gè)器官組織。離開(kāi)器官組織的缺氧血最終會(huì)返回至心臟的靜脈竇內(nèi)，然后再開(kāi)始新一輪的血液循環(huán)。

背主動(dòng)脈是脊椎動(dòng)物出現(xiàn)的第一個(gè)有功能的胚胎內(nèi)血管，在軀干中作為兩條獨(dú)立的雙側(cè)血管出現(xiàn)，并經(jīng)歷了從側(cè)位到中線的橫向易位，最終在中線融合成一條大血管。因此，背主動(dòng)脈的演化過(guò)程可以視作一個(gè)非常理想的模型，這個(gè)模型能夠幫助我們理解控制體內(nèi)較大血管的建立和重塑機(jī)制。

目前，背主動(dòng)脈和食道向右漂移的不對(duì)稱(chēng)現(xiàn)象僅發(fā)現(xiàn)于七鰓鰻的幼體和骨甲魚(yú)類(lèi)中，曾經(jīng)是支持現(xiàn)生七鰓鰻和骨甲魚(yú)類(lèi)親緣關(guān)系密切的證據(jù)之一，科學(xué)家們推測(cè)：七鰓鰻是由骨甲魚(yú)類(lèi)外骨骼退化后演化而來(lái)的后裔。

隨著分支系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多的證據(jù)表明，七鰓鰻缺失外骨骼可能代表了脊椎動(dòng)物的原始特征，也就是說(shuō)，七鰓鰻是一種更原始的無(wú)頜魚(yú)類(lèi)；而骨甲魚(yú)類(lèi)則具有更多的有頜類(lèi)的進(jìn)步特征，比如成對(duì)胸鰭、骨細(xì)胞、上歪尾等，是與有頜類(lèi)親緣關(guān)系最近的姊妹群。

因此，七鰓鰻和骨甲魚(yú)類(lèi)背主動(dòng)脈向右漂移的不對(duì)稱(chēng)現(xiàn)像，可能是平行演化的結(jié)果！這種情況下，系統(tǒng)位置位于七鰓鰻和骨甲魚(yú)類(lèi)之間的中國(guó)盔甲魚(yú)類(lèi)到底是什么情況就顯得非常重要了。

圖3 七鰓鰻(a)、骨甲魚(yú)類(lèi)(b,c)、盔甲魚(yú)類(lèi)（d,e）及現(xiàn)生軟骨魚(yú)類(lèi)(f,g)食道及背主動(dòng)脈分布對(duì)比

（圖片來(lái)源：孟馨媛繪)

我國(guó)盔甲魚(yú)類(lèi)的“明星”

過(guò)去，由于保存技術(shù)和化石稀缺的局限，科學(xué)家們對(duì)盔甲魚(yú)類(lèi)腹面以及內(nèi)部解剖特征知之甚少。而玉海翼角魚(yú)新標(biāo)本清楚地保存了腹面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)信息，是第一個(gè)明確揭示食道和背主動(dòng)脈位置關(guān)系的關(guān)鍵化石。

上世紀(jì)90年代初，我國(guó)著名古魚(yú)類(lèi)學(xué)家朱敏院士在云南曲靖地區(qū)進(jìn)行野外地質(zhì)調(diào)查時(shí)，首次發(fā)現(xiàn)了玉海翼角魚(yú)化石，化石產(chǎn)出層位系早泥盆世布拉格期徐家沖組。

圖4 玉海翼角魚(yú)化石照片

（圖片來(lái)源：蓋志琨攝）

1992年，朱敏院士將該化石正式命名為“玉海翼角魚(yú)”，并將其成果發(fā)表在《古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)》上。這一名稱(chēng)，屬名指示了其具有一對(duì)側(cè)向延伸的翼狀的角，種名則贈(zèng)給了盔甲魚(yú)類(lèi)研究第一人——?jiǎng)⒂窈Ｏ壬?/p>

玉海翼角魚(yú)在分類(lèi)上屬于盔甲魚(yú)亞綱真盔甲魚(yú)目，是真盔甲魚(yú)目中擁有吻突和側(cè)向延伸角的一個(gè)特殊的類(lèi)群。盔甲魚(yú)類(lèi)為東亞地區(qū)特有的屬種，目前只發(fā)現(xiàn)于中國(guó)南方、塔里木盆地北緣和越南北部地區(qū)的志留、泥盆系地層中，是一個(gè)土著性色彩很濃的類(lèi)群。

圖5 玉海翼角魚(yú)生態(tài)復(fù)原圖

（圖片來(lái)源：楊定華繪）

圖6 玉海翼角魚(yú)復(fù)原圖

（圖片來(lái)源：郭肖聰繪）

雖然盔甲魚(yú)類(lèi)的研究歷史只有短短的50多年，但在劉玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一輩古魚(yú)類(lèi)學(xué)家的努力下，已經(jīng)建立起了亞綱一級(jí)的分類(lèi)單元，目前已經(jīng)有90多個(gè)種被發(fā)現(xiàn)，并與骨甲魚(yú)類(lèi)、異甲魚(yú)類(lèi)一起構(gòu)成了無(wú)頜類(lèi)中物種最豐富、種群分異度最大的三大類(lèi)群。

主動(dòng)脈向右漂移的“幕后推手”——不對(duì)稱(chēng)的居維葉管

在玉海翼角魚(yú)的新標(biāo)本中，鰓后壁中線上保留有兩個(gè)開(kāi)口，靠近腹側(cè)的開(kāi)口要比靠近背側(cè)的開(kāi)口大得多，因此前者更可能是食道的通道，而后者可能是背主動(dòng)脈的通道。

圖7 玉海翼角魚(yú)化石照片

（圖片來(lái)源：蓋志琨攝）

此前，在江西志留系真盔甲魚(yú)類(lèi)西坑裂吻魚(yú)的鰓后壁上，也保存有一個(gè)開(kāi)口，這個(gè)開(kāi)口曾被認(rèn)為是神經(jīng)管的通道（圖7e）。然而，針對(duì)曙魚(yú)腦顱CT的三維重建圖像表明，神經(jīng)管應(yīng)位于口鰓腔頂部的背側(cè)，而該孔卻靠近口鰓腔的腹側(cè)，因此，該孔不可能是神經(jīng)管的通道，而應(yīng)是食道的通道。

早期魚(yú)類(lèi)的比較解剖學(xué)研究顯示，盔甲魚(yú)類(lèi)的背主動(dòng)脈跟有頜類(lèi)是一樣的，也是成對(duì)的，且沿著身體中線延伸，并沒(méi)有明顯的向右漂移現(xiàn)象。由于在頭索動(dòng)物文昌魚(yú)和無(wú)頜類(lèi)盲鰻中也存在同樣的情況，因此這可能代表了脊椎動(dòng)物的祖先狀態(tài)。

這就證明了七鰓鰻和骨甲魚(yú)類(lèi)主動(dòng)脈的向右漂移現(xiàn)象，可能是由居維葉管的不對(duì)稱(chēng)性造成的演化趨同現(xiàn)象。居維葉管（Cuvier duct）是以18~19世紀(jì)法國(guó)著名動(dòng)物學(xué)家、比較解剖學(xué)和古生物學(xué)的奠基人喬治·居維葉（Georges Cuvier，1769-1832）命名的一個(gè)解剖結(jié)構(gòu)，指的是左右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對(duì)橫向的總主靜脈（圖8），包括我們?nèi)祟?lèi)在內(nèi)，左右兩側(cè)的居維葉管并不對(duì)稱(chēng)，右邊要比左邊大得多（圖8）。

在七鰓鰻的身體構(gòu)造中，左右居維葉管不對(duì)稱(chēng)，右邊較左邊更為粗壯。由于七鰓鰻的食道與背主動(dòng)脈通過(guò)結(jié)締組織相連接，為了防止食道塌陷在未被圍心腔保護(hù)的心臟上，因此，其背主動(dòng)脈和食道會(huì)出現(xiàn)向右漂移的彎曲現(xiàn)象（圖8）。

而在骨甲魚(yú)類(lèi)中，心臟已經(jīng)有了圍心腔的保護(hù)，為什么還會(huì)出現(xiàn)背主動(dòng)脈和食道向右漂移的現(xiàn)象呢？

這可能是由于骨甲魚(yú)類(lèi)的頭甲背腹扁平化所造成的空間狹小，以及右側(cè)粗大的居維葉管的擠壓，在二者的共同作用下，最終導(dǎo)致了背主動(dòng)脈和食道向右漂移的彎曲現(xiàn)象（圖8）。

圖8 包括人類(lèi)在內(nèi)左右兩側(cè)的居維葉管并不對(duì)稱(chēng)，右邊要比左邊大的多

（圖片來(lái)源：Wikipedia, the free encyclopedia）

另外，骨甲魚(yú)類(lèi)的背主動(dòng)脈和食道共用了一個(gè)半封閉的軟骨凹槽，這可能代表了七鰓鰻（沒(méi)有軟骨包裹）與盔甲魚(yú)類(lèi)和有頜類(lèi)（軟骨完全包裹）之間的中間狀態(tài)（圖9）。

圖9 一些關(guān)鍵特征在脊索動(dòng)物中的演化

（圖片來(lái)源：孟馨媛繪）

結(jié)語(yǔ)

對(duì)玉海翼角魚(yú)的重新研究不僅填補(bǔ)了盔甲魚(yú)類(lèi)解剖學(xué)信息的空白，有助于理解盔甲魚(yú)類(lèi)的內(nèi)部解剖，同時(shí)對(duì)探討七鰓鰻、盔甲魚(yú)類(lèi)、骨甲魚(yú)類(lèi)和有頜脊椎動(dòng)物之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、理解有頜類(lèi)關(guān)鍵特征的起源與演化具也有重要的意義。而這一研究，也是幾代古生物學(xué)家薪火相傳30年取得的動(dòng)人成就。

參考文獻(xiàn)：

[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, Z K* 2022. New data on the cranial anatomy of Pterogonaspis (Tridensaspidae, Galeaspida) from the lower Devonian of Yunnan, China and its evolutionary implications. The Anatomical Record, 1–14.

[2] 蓋志琨、朱敏，《無(wú)頜類(lèi)演化史與中國(guó)化石記錄》, 2017

注：本文相關(guān)成果為碩士畢業(yè)生孟馨媛在蓋志琨研究員的指導(dǎo)下完成的，已在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《解剖學(xué)記錄》(The Anatomical Record)上在線發(fā)表?！督馄蕦W(xué)記錄》是美國(guó)解剖協(xié)會(huì)的官方出版物，成立于1888年，期刊重點(diǎn)關(guān)注形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)研究領(lǐng)域最新進(jìn)展，涉及分子、細(xì)胞、系統(tǒng)和演化生物學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域。