一個(gè)唱紅臉，一個(gè)唱白臉，“陰陽(yáng)柚子”是怎么回事？

你開到過(guò)這種陰陽(yáng)柚子嗎？嚯，一個(gè)唱紅臉，一個(gè)唱白臉，戲都被你演完了，怎么不算出軌呢！

陰陽(yáng)柚子｜小紅書：@蓮

但人家還真沒出軌，因?yàn)槌鲕墸s交）了的柚子沒辦法長(zhǎng)成這樣：有“鑲嵌顯性”遺傳特性的植物，才能在雜交后長(zhǎng)出異色果實(shí)，但柑橘屬恰好沒有這種遺傳特性，再怎么雜交，果肉也只會(huì)是同一個(gè)顏色。

柑橘屬植物想長(zhǎng)成這樣，要么指望包辦婚姻（通過(guò)嫁接等手段獲得的異源嵌合體），要么就是突然的自我（通過(guò)突變等途徑獲得的同源嵌合體），真實(shí)情況究竟是哪一種，必須通過(guò)測(cè)序才能知道準(zhǔn)確答案。不過(guò)，鑒于柑橘屬植物的自然突變率如此之高，我們傾向于認(rèn)為，這更有可能是突變導(dǎo)致的嵌合體現(xiàn)象。

什么是嵌合體？

“嵌合體”從字面其實(shí)不難理解，其英文名chimera更加形象。這個(gè)名字源自古希臘神話中長(zhǎng)著獅頭、羊身、蛇尾的怪物奇美拉（Chimera）。如今，在生物學(xué)上，嵌合體指的是同一生物體內(nèi)同時(shí)具有多套遺傳物質(zhì)、從而呈現(xiàn)出多種不同性狀的現(xiàn)象。

神話中的奇美拉形象 | Lampas Group / wiki commons

最早的嵌合體，是由意大利園藝學(xué)家彼得羅·那提（Pietro Nati）發(fā)現(xiàn)的。1640年，在佛羅倫薩的一處別墅莊園中，他發(fā)現(xiàn)，佛羅倫薩香櫞和酸橙的嫁接接頭處長(zhǎng)出來(lái)了一個(gè)奇怪的柑橘屬果實(shí)，看起來(lái)像一個(gè)把爹媽對(duì)半劈開之后、用萬(wàn)能膠黏在了一起的小怪物。這個(gè)例子，也體現(xiàn)了柑橘屬水果在嵌合體界不可動(dòng)搖的元老地位！

香櫞和酸橙包辦婚姻的后代叫bizzaria，確實(shí)挺bizarre的…… | Labrina / Wikimedia Commons

現(xiàn)如今，植物界千奇百怪的嵌合體已不足為奇。比如一根枝條上既開紅花、又開白花，甚至紅白相間的“灑金碧桃”：

共青森林公園里的灑金碧桃 | 上海市林業(yè)局

又比如說(shuō)，嵌合體蘋果：

中間的嵌合體仿佛是左右兩邊的結(jié)合 | growingproduce.com

嵌合體葡萄：

會(huì)不會(huì)一半酸一半甜呢？| glossary.wein.plus

還有嵌合體黃瓜：

……的葉子 | Shubin Saha / University of Kentucky

還有嵌合體辣椒、嵌合體青椒、嵌合體西紅柿、嵌合體牛油果……

各種“奇美拉”們 | Plantpathologycy-Agriculturecy / facebook

現(xiàn)實(shí)比“出軌”更加混亂

柑橘屬是嵌合體界的大家族，日歷老粉們想必早就吃過(guò)它們的瓜了。

本文開頭提到的“陰陽(yáng)”柚子，也是柑橘屬成員。柑橘屬的混亂，一方面因?yàn)?strong>種間非常容易傳粉授粉導(dǎo)致濫交（喂），另一方面則是因?yàn)?strong>變異率極高導(dǎo)致的高度雜合的遺傳特性。這里提供一組對(duì)比：柑橘屬嵌合體自然發(fā)生的概率在0.02%～3.97%，而香蕉的自然變異率僅只有0.00002%。

下載進(jìn)度80%的葡萄柚 | reddit.com

能種一棵“陰陽(yáng)”柚子樹嗎？

你可能會(huì)問(wèn)，如果我留下這個(gè)柚子的籽，可以種出更多的陰陽(yáng)柚子嗎？答案是……可以是可以，但并不是“種出來(lái)”的。

這顆柚子的果肉出現(xiàn)了變異，但果肉里的種子是否也出現(xiàn)了這種變異，則要看變異發(fā)生在什么階段的哪個(gè)部位。自然的變異在生物體內(nèi)其實(shí)隨時(shí)都在發(fā)生，但如果發(fā)生在分化完成的器官內(nèi)，對(duì)植株整體的影響就很有限。只有當(dāng)變異發(fā)生在有分化能力的（如分生組織）細(xì)胞內(nèi)，最終才能形成嵌合體。

原套原體學(xué)說(shuō)（tunica-corpus theory）認(rèn)為，植物的莖尖分生組織分為三層，由外向內(nèi)分別記為L(zhǎng)1、L2、L3；三層細(xì)胞的分裂方式不同，發(fā)生自其中某一層細(xì)胞的變異，最終會(huì)以不同的嵌合形式出現(xiàn)在植物體上。

變異細(xì)胞以不同的形式嵌合，最終形成周緣嵌合體（periclinal chimera）、扇形嵌合體（Sectorial chimera）與周緣區(qū)分嵌合體（Mericlinal chimera）| 參考文獻(xiàn)[3]

麻煩的是，我們食用的柑橘屬果實(shí)，果肉通常是從L1層分化來(lái)的表皮毛細(xì)胞，但種子則多分化自L2層。

柚子紅色果肉里的色素一般是番茄紅素、類胡蘿卜素或花青素的積累。對(duì)于白柚子來(lái)說(shuō)，L1層調(diào)控色素積累的基因如果發(fā)生突變，就會(huì)在局部出現(xiàn)紅柚子細(xì)胞：如果紅柚子細(xì)胞足夠霸道，就可以把表皮層全占領(lǐng)，變成一整個(gè)紅柚子，形成“周緣嵌合體”（上面示意圖的第1種情況）；如果紅柚子細(xì)胞戰(zhàn)五渣，無(wú)法全滅白柚子細(xì)胞，就會(huì)形成半紅半白的“周緣區(qū)分嵌合體”（上面示意圖的第3種情況）。不過(guò)，不管是純粹的紅柚子還是半紅半白的柚子，這兩種情況下的嵌合體都無(wú)法影響種子的遺傳信息，畢竟L1層的變異對(duì)種子沒有影響。所以，哪怕收集了這顆柚子里的種子，種下去也只能長(zhǎng)出全白的柚子，無(wú)法得到陰陽(yáng)柚子樹。

要想種子也發(fā)生變異，就必須讓變異進(jìn)入L2層。紅柚子細(xì)胞本來(lái)只能進(jìn)行垂周分裂（也就是沿著同一個(gè)層的圓環(huán)的方向，不斷在這一層上擴(kuò)張），但如果紅柚子細(xì)胞足夠離經(jīng)叛道，突然換了一個(gè)方向，開始平周分裂（沿垂直圓環(huán)的方向，向外或者向里分裂），紅柚子細(xì)胞就能進(jìn)入L2和L3層，形成“扇形嵌合體”（上面示意圖的第二種情況）。

“扇形嵌合體”有可能影響生殖細(xì)胞的遺傳信息，但并不等于它結(jié)出的種子就能表現(xiàn)出這種變異。具體來(lái)說(shuō)，結(jié)出陰陽(yáng)柚子的那棵樹，它的確有可能產(chǎn)生具有變異遺傳信息的花粉和雌配子體；但嵌合體本質(zhì)，是植株體內(nèi)同時(shí)具有兩套遺傳信息，且同時(shí)進(jìn)行了表達(dá)。經(jīng)有性生殖結(jié)合產(chǎn)生的種子，就算爹媽是嵌合體，也只能有一套遺傳信息（而非兩套）。所以，嵌合體爹媽，仍然生不出陰陽(yáng)的兒。

千奇百怪的柑橘突變扇形嵌合體 | 參考文獻(xiàn)[1]

好在，雖然有性繁殖行不通，但園藝學(xué)家有自己的辦法。對(duì)于結(jié)出了這顆陰陽(yáng)柚子的那棵樹，即便變異僅發(fā)生在L1層，園藝學(xué)家依然可以通過(guò)扦插等營(yíng)養(yǎng)繁殖方法，將這個(gè)變異保留下來(lái)。事實(shí)上，很多柑橘屬植物品種的選育，都是通過(guò)嵌合體芽變選種完成的。

所以，還是不要做自己種陰陽(yáng)柚子樹的美夢(mèng)了。與之相比，我們倒不妨?xí)诚胍幌隆f(wàn)一哪天育種專家們看上了這個(gè)性狀呢！

參考文獻(xiàn)

[1] 張敏 (2006) 柑橘果實(shí)扇形嵌合體的分離及兩組嫁接嵌合體的遺傳研究 [博士學(xué)位論文]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)

[2] 李天菲 等. (2002) 湖北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版. 24(1):6

[3] Srivastava LM (2002) Plant growth and development: hormones and environment. Elsevier

[4] Ohtsu et al. (1994) Jpn. J. Phytopathol. 60(1):20-26

作者：蒜了

編輯：trombonist

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