[科普中國]-黑曲霉菌

黑曲霉是半知菌亞門，絲孢綱，絲孢目，叢梗孢科，曲霉屬中的一個常見種。黑曲霉生孢子梗自基質(zhì)中伸出，直徑15-20微米，長1-3毫米，壁厚而光滑。頂部形成球形頂囊，其上全面覆蓋一層?；鸵粚有」＃」Ｉ祥L有成串褐黑色的球狀分生孢子。孢子直徑2.5-4微米。分生孢子頭球狀，直徑700-800微米，褐黑色。菌落蔓延迅速，初為白色，后變成鮮黃色直至黑色厚絨狀。背面無色或中央略帶黃褐色。有時在新分離的菌株中能找到白色、圓形、直徑約l毫米的菌核。分生孢子頭褐黑色放射狀，分生孢子梗長短不一。頂囊球形，雙層小梗。分生孢子褐色球形。1

頂囊有單層和雙層瓶梗，可與煙曲霉、灰綠曲霉、棒曲霉，以及土曲霉、雜色曲霉和構(gòu)巢曲霉相鑒別。分生孢子梗光滑，無色至褐色，菌落初為白色，繼而黑色，可與黃曲霉相鑒別。2

黑曲霉廣泛分布于世界各地的糧食、植物性產(chǎn)品和土壤中，是重要的發(fā)酵工業(yè)菌種，可生產(chǎn)淀粉酶、酸性蛋白酶、纖維素酶、果膠酶、葡萄糖氧化酶、檸檬酸、葡糖酸和沒食子酸等。有的菌株還可將羥基孕甾酮轉(zhuǎn)化為雄烯。生長適溫為37℃左右，最低相對濕度為88%，能引起水分較高的糧食霉變和其他工業(yè)器材的霉變。1

形態(tài)特征（1）菌叢呈黑褐色，分生孢子為球形，呈黑或黑褐色，平滑或粗糙。菌絲發(fā)達(dá)，有隔膜和多分枝。3

（2）頂部形成球形頂囊，其上全面覆蓋一層?；鸵粚有」＃」Ｉ祥L有成串褐黑色的球狀，直徑2.5-4. 0μm。3

（3）分生孢子頭球狀或呈放射狀，形似菊花，直徑700-800μm，褐黑色。蔓延迅速，初為白色，后變成鮮黃色直至黑色厚絨狀，背面無色或中央略帶黃褐色。3

（4）分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出，長短不一。3

（5）黑曲霉的菌絲、孢子頭常呈現(xiàn)各種顏色，如黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色也不同。3

培養(yǎng)物鏡下可見菌絲體、分生孢子頭和分生孢子，菌絲有隔膜、透明和內(nèi)含顆粒，外壁粗糙。分生孢子頭開始為球形，逐漸變?yōu)榉派錉?，黑褐?分生孢子梗長500-2500μm，徑15-20μm，無色或上部為淺黃色，光滑。頂囊近球形，直徑20-50μm，無色或黃褐色。雙層小梗布滿頂囊，呈褐色，?；鶠椋?0-30）μmx（5-6）μm，長者可達(dá)60-70μm，寬8-10μm，呈放射狀，有時有橫隔。小分生孢子呈球形，直徑4-5μm。由于褐色色素沉積在內(nèi)壁和外壁呈棍狀或塊狀，故整個孢子表面較粗糙有小刺。2

培養(yǎng)特性1.沙氏瓊脂上生長快，3d內(nèi)成熟。開始為白色絨毛狀，逐漸菌落中央出現(xiàn)很淡的黃色，最后變?yōu)榇纸q狀黑色或黑褐色，背面無色或淡黃色。4

2.馬鈴薯葡萄糖瓊脂上，菌落特點(diǎn)接近沙氏瓊脂，菌落表面黑色顆粒較沙氏瓊脂上菌落顆粒粗。4

3.察氏瓊脂上，生長迅速，質(zhì)地絲絨狀或稍呈絮狀，少數(shù)菌株生長較局限。表面呈暗褐黑色至炭黑色，反面無色或淡黃色。察氏瓊脂上菌落相比SDA和PDA，生長稍慢，菌落表面黑色顆粒稀疏。4

在PDA培養(yǎng)基上菌落生長迅速，10-14日直徑可達(dá)25-3cm，菌落初為白色，常有鮮黃色區(qū)域，厚絨狀，繼而黑色，背面無色或中央部分略帶褐色。2

生理特征（1）可生長的培養(yǎng)基：黑曲霉生產(chǎn)菌可在淀粉類和糖類等培養(yǎng)基上生長并產(chǎn)酸。3

（2）斜面培養(yǎng)基要求：可在麥芽汁4波美度左右培養(yǎng)。3

（3）繁殖形式：黑曲霉以無性生殖的形式繁殖。3

（4）最適溫度：生長最適溫度33-37℃，產(chǎn)酸最適溫度28-37℃，溫度過高易形成雜酸。3

（5）最適pH：生長最適pH3-7，產(chǎn)酸最適pH1.8-2.5。3

（6）有多種酶系具有多種活力較強(qiáng)的酶系。3

（7）利用原料能利用淀粉類物質(zhì)。3

（8）分解能力對蛋白質(zhì)、單寧、纖維素、果膠等具有一定分解能力。3

（9）生成檸檬酸方式黑曲霉可以邊長菌、邊糖化、邊發(fā)酵產(chǎn)酸的方式生成檸檬酸。3

鑒別要點(diǎn)根據(jù)培養(yǎng)與鏡檢，菌落生長快，黑色或黑褐色，1-4d即可進(jìn)行鑒定。頂囊球形或近球形，小梗雙層、密生于頂囊全部表面。鏡檢注意與亮白曲霉進(jìn)行區(qū)分，后者菌落顏色為白色，生長慢。幼齡時黃色菌落注意與黃曲霉相區(qū)分：前者菌落表面黃色顆粒稀疏、為淡黃色，后者黃色顆粒較粗、密，為金黃色，兩者鏡下差異顯著。4

分布區(qū)域分布于世界各地，在各種基質(zhì)上普遍存在，為實(shí)驗(yàn)室常見污染菌。4

主要價值黑曲霉是制醬、釀酒、制醋的主要菌種，是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸），農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。可用來測定錳、銅、鉬、鋅等微量元素和作為霉腐試驗(yàn)菌。5

主要危害黑曲霉是免疫正常人耳真菌病中最常見分離菌，還可引起免疫低下患者深部真菌感染，可導(dǎo)致真菌性角膜炎等。4

黑曲霉除能引起曲霉病外，也能產(chǎn)生黑曲霉毒素。2

干酪成熟中污染會使干酪表面變黑、變質(zhì)，對奶油也會產(chǎn)生變色。5

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

趙磊 - 副教授 - 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)