[科普中國]-霉菌孢子

孢子形成與繁殖有關(guān)1，霉菌既可通過有性也可通過無性繁殖形成孢子，據(jù)此而分為完全真菌和不完全真菌1。常見的無性孢子有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、節(jié)孢子等。菌絲不具隔膜的霉菌一般形成孢囊孢子和厚垣孢子；菌絲具隔膜的霉菌多數(shù)產(chǎn)生分生孢子和節(jié)孢子．少數(shù)能產(chǎn)生厚垣孢子。有性繁殖所產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。霉菌常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。一般無隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生接合孢子．有隔膜菌絲的霉菌產(chǎn)生子囊孢子。2

霉菌的孢子廣泛存在于自然界，可借助于空氣流動而散播到較遠的地方，在適宜的環(huán)境條件下可大量生長繁殖，污染環(huán)境，引起傳染。3

對人類的實踐來說，孢子小、輕、干、多的特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作。對人類不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的真菌疾病。4

形態(tài)特征霉菌的孢子具有小、輕、干、多以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點。霉菌孢子形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星型、腎形、線形、鐮刀形等4。霉菌孢子很小，直徑只有0.01mm-0.1mm5。每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)量，經(jīng)常是成千上萬的，有時竟然達到幾百億、幾千億，甚至更多。孢子的這些特點，都有助于真菌在自然界中隨機散播和繁殖4。

霉菌菌落最初常呈淺色或白色，當長出各種顏色的孢子后，相應呈現(xiàn)黃、綠、青、棕、橙、黑等各色，這是由于孢子有不同形狀、構(gòu)造與色素所致。6

有的霉菌孢子在-150℃仍能生存，高溫170℃干熱或110℃濕熱才能將它殺死。5

主要類型無性孢子無性孢子是霉菌進行繁殖的主要方式。這些孢子有如下幾種。6

節(jié)孢子（ arthrospore）

節(jié)孢子由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過程是菌絲生長到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。6

游動孢子（ zoospore）

游動孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型，產(chǎn)生游動孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。6

厚垣孢子（ chlamydospore）

厚垣孢子又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個別細胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形，它是霉菌度過不良環(huán)境的一種休眠細胞，壽命較長，菌絲體死亡后上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)就能萌發(fā)成菌絲體。6

孢囊孢子（ sporangiospore）

生在孢子囊內(nèi)的孢子稱為孢囊孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時，氣生菌絲或孢囊梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊。孢子囊逐漸長大，然后在囊中形成許多核，每一個核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來膨大的細胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗稱為孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分稱為囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴散出來，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個體。毛霉和根霉的無性繁殖是形成孢囊和孢囊孢子。6

孢囊孢子圓形，無鞭毛、不能運動，在空中隨風飄蕩，遇到適宜的環(huán)境，可萌發(fā)并形成新的菌絲體。6

分生孢子（ conidiospora）

分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于菌絲細胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子梗或具有一定形狀的小梗上，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。6

曲霉（Aspergillu.s）和青霉（Penicillium）大多以分生孢子萌發(fā)為菌絲體，在氣生菌絲上產(chǎn)生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生許多分生孢子，分生孢子在適宜的環(huán)境中萌發(fā)為菌絲體。6

有性孢子霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進行。真菌有性孢子是經(jīng)過兩個性細胞或菌絲的結(jié)合而形成的。有性孢子的形成過程一般經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂3個階段。常見的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子。6

卵孢子（ oospore）

卵孢子是由兩個大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成的。小型配子囊稱為雄器，大型的配子囊稱為藏卵器，藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個或數(shù)個原生質(zhì)團，稱卵球。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質(zhì)和細胞核通過受精管而進入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子，卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。6

接合孢子（ zygospore）

接合孢子是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（ gametangium）接合而成的。接合孢子的形成過程是兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱為配囊柄（ suspensor）。相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，其細胞質(zhì)與細胞核互相配合，同時外部形成厚壁，即為接合孢子。適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。6

子囊孢子

子囊孢子形成于子囊中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個大小和形狀不同的性細胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個性細胞經(jīng)過受精作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊。每個子囊產(chǎn)生2-8個子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，原來的雄器和藏卵器下面的細胞生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍，于是形成了子囊果。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱為閉囊殼；第二種有孔，稱為子囊殼；第三種呈圓盤狀，稱為子囊盤。6

擔孢子（ basidiospore）

擔孢子是擔子菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并列。雙核菌絲的頂端細胞膨大為擔子，擔子內(nèi)2個不同性別的核配合后形成1個二倍體的細胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個單倍體的核。同時在擔子的頂端長出4個小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個核分別進入了小梗的膨大部位，形成4個外生的單倍體的擔孢子。擔孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。6

分布范圍霉菌生存于濕潤溫暖的環(huán)境中，但孢子幾乎可以生存在任何環(huán)境中，當條件適宜時，它們就會迅速生長繁殖。7

孢子制備霉菌孢子的制備一般采用大米、小米、玉米、麩皮、麥粒等天然農(nóng)產(chǎn)品為培養(yǎng)基，這些農(nóng)產(chǎn)品中的營養(yǎng)成分適合霉菌的孢子繁殖，培養(yǎng)基的表面積大，獲得孢子數(shù)量要比營養(yǎng)瓊脂斜面多。而且培養(yǎng)簡單易行、成本低。霉菌孢子的制備首先將保存的菌種接種到斜面培養(yǎng)基上，孢子成熟后制成孢子懸浮液接種于大米等培養(yǎng)基中，培養(yǎng)溫度25-28℃，培養(yǎng)時間一般為4-14d，待孢子成熟后，放置4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?

觀察方法1.印片法觀察

（1）用蓋玻片在霉菌（青霉）菌落表面輕輕一按，即印取孢子，

（2）將印有孢子的一面朝下，放在滴有一滴美藍染液的載玻片上，靜置3min，使放線菌和霉菌孢子可著色。

（3）用油鏡觀察孢子的形態(tài)結(jié)構(gòu)。9

2.凹玻片法觀察

（1）取一滅菌的凹玻片，于凹窩內(nèi)滴加少量熔化的固體培養(yǎng)基，待凝。

（2）接種少許菌種，覆蓋一滅菌的蓋玻片，蓋玻片與凹窩間稍留一點空隙以便通氣。

（3）將凹玻片置無菌平皿內(nèi)，皿內(nèi)墊一塊潮濕的脫脂棉以維持濕度，25-28℃恒溫培養(yǎng)3天。觀察生長狀況。9

3.蓋玻片法觀察

（1）將菌種均勻的涂布在固體平板培養(yǎng)基上。

（2）用鑷子夾一張無菌蓋玻片斜插入平板內(nèi)的培養(yǎng)基中，插入深度為蓋玻片高度的1/2或1/3。

（3） 25-28℃恒溫箱中培養(yǎng)5-7天。

（4）用鑷子取出蓋玻片放在載玻片上，用低倍鏡或高倍鏡觀察菌絲及孢子的情況。9

主要價值由于不同種屬的霉菌產(chǎn)生孢子的方式、孢子的形態(tài)或產(chǎn)生孢子的器官不同，所以霉菌孢子的形態(tài)特征和產(chǎn)孢子器官的特征是霉菌分類、鑒定的主要依據(jù)。2

主要危害霉菌孢子還是大氣的生物性污染物之一，能使一些人產(chǎn)生過敏反應。10

空氣中飄浮著的霉菌孢子經(jīng)常掉落在有機物上，如木制品、纖維制品、皮革制品等。霉菌還經(jīng)常附著在天花板、墻壁、家具和窗簾上，對這些家具造成損害。空氣中的霉菌孢子還會飄落在食物上，然后在食物上萌芽、發(fā)育、繁殖，繼而令食物腐敗發(fā)臭，甚至產(chǎn)生毒素。在谷物、豆類上的霉菌所產(chǎn)生的黃曲霉菌毒素經(jīng)常會引起食物中毒，甚至會造成腎臟損害和癌癥。飄浮在空氣中的霉菌孢子若是落在人體皮膚黏膜上就可能會導致體癬。霉菌還會導致過敏。霉菌孢子及其代謝物經(jīng)常會導致哮喘、蕁麻疹、過敏性鼻炎等。11

當寵物機體免疫力較低時，則有可能通過吸收霉菌的分生孢子而造成感染，所以寵物極易發(fā)生曲霉菌病。曲霉菌孢子可穿過禽類蛋殼而導致胚胎死亡。12

空氣中的霉菌孢子主要來自塵埃，它們附著于塵埃小粒和霧氣小滴中。這些霉菌孢子常常因空氣稍微流動而飄浮，一旦落在檔案上，如條件適宜便迅速生長繁衍，造成檔案材料霉變。13

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

趙磊 - 副教授 - 中國農(nóng)業(yè)大學