[科普中國(guó)]-造礁珊瑚

六射珊瑚的兩種生態(tài)類(lèi)群之一，指共生有單細(xì)胞藻類(lèi)，能形成礁體的六射珊瑚。造礁珊瑚均為 八射珊珊腎針群體，其內(nèi)胚層組織上共生有大量單細(xì)胞藻類(lèi)，如蟲(chóng)黃藻或腰鞭毛藻等，藻類(lèi)吸收珊瑚的排泄物，又促使珊瑚迅速生長(zhǎng)，形成巨大礁體，造成珊瑚礁。造礁珊瑚因有藻類(lèi)共生，故只能分布于淺水、溫暖、透光的海底，水深超過(guò)90米，水溫低于15℃即不易生存，而以水深20米以?xún)?nèi)，水溫25℃一29℃的地帶最為繁盛。也用于泛指能形成珊瑚礁的珊瑚，古生代的群體皺紋珊瑚及床板珊瑚也能造礁。珊瑚礁雖然主要是由造礁珊瑚的網(wǎng)狀骨骼所組成，但尚有大量的其他生物骨骼，如有孔蟲(chóng)、水螅類(lèi)、軟體動(dòng)物及棘皮動(dòng)物等?，F(xiàn)代海洋中許多島嶼是由珊瑚礁造成，我國(guó)境內(nèi)也有不少，如西沙群島等。1

并不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般來(lái)說(shuō)珊瑚分為造礁珊瑚與非造礁珊瑚兩大類(lèi)。非造礁珊瑚一般多是單體，少數(shù)為小型的塊狀或枝狀復(fù)體，根據(jù)對(duì)現(xiàn)代珊瑚的研究，這類(lèi)珊瑚適應(yīng)性強(qiáng)，特別是單體在低溫和各種深度的環(huán)境中均能生存。珊瑚蟲(chóng)的內(nèi)外胚層之間沒(méi)有蟲(chóng)黃藻共生，不同的種屬都有一定的分布范圍。在古生代的許多單體珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有許多是四射珊瑚，如石炭紀(jì)的杯軸珊瑚屬的種類(lèi)，從它們的結(jié)構(gòu)分析看，個(gè)體小，隔壁肥厚，屬于深海低溫環(huán)境中的種類(lèi)。它們?cè)谏汉鞯臄?shù)量中占的數(shù)量并不多，更多的是造礁珊瑚。

造礁珊瑚生活的范圍窄，需要的環(huán)境也比較嚴(yán)格，水的溫度在攝氏20─30度，深度不超過(guò)100米，鹽度在3.5%，水體要潔凈，不能有污濁的泥沙，透光性強(qiáng)。在20米，攝氏25度，這樣的環(huán)境里珊瑚蟲(chóng)發(fā)育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和橫板珊瑚以及新生代和現(xiàn)代海洋中的珊瑚許多群體珊瑚。在這類(lèi)珊瑚之中都有與珊瑚共生的單細(xì)胞的蟲(chóng)黃藻，據(jù)研究這種藻類(lèi)有助于促進(jìn)珊瑚蟲(chóng)的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。對(duì)珊瑚分泌鈣質(zhì)骨骼和促使骨骼架的快速生長(zhǎng)。據(jù)測(cè)算造礁珊瑚每年生長(zhǎng)10─26厘米，深海非造礁珊瑚每年生長(zhǎng)1厘米。于其它生物在古生代以來(lái)的各個(gè)地質(zhì)時(shí)期下形成大的礁體。

六射珊瑚的骨骼都是由體表分泌物形成，骨骼成分為碳酸鈣，骨質(zhì)堅(jiān)硬，因此常稱(chēng)為硬珊瑚。例如石珊瑚類(lèi)，它們生活在熱帶淺海中，它們所形成的鈣質(zhì)骨骼不斷在淺海區(qū)堆積，并與其他形成鈣質(zhì)骨骼的動(dòng)植物，例如軟體動(dòng)物、腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、石灰藻等一起經(jīng)過(guò)地質(zhì)年代的堆積作用，在海洋中形成礁石、島嶼，這種六射珊瑚也稱(chēng)為造礁珊瑚。2

造礁珊瑚主要分布于溫暖、透明度高、貧營(yíng)養(yǎng)的熱帶淺水海域，在全球相應(yīng)地可劃分為兩個(gè)動(dòng)物區(qū)系，即大西洋—加勒比海區(qū)系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區(qū)系(Indo-Pacific fauna)。雖然這兩大區(qū)系的自然環(huán)境條件相差不多，但物種多樣性卻有很大差別，前者僅有20屬65個(gè)種，而后者卻有80屬500余種。中國(guó)南海屬印度—太平洋區(qū)系，約占區(qū)系物種總數(shù)的1/3左右，物種資源豐富，可利用潛力巨大。但目前正面臨全球溫度升高，環(huán)境污染等自然條件的威脅。

八放珊瑚的生活環(huán)境比較廣泛，熱帶、亞熱帶，甚至寒帶均可生存，在淺海、深海，以及各種基質(zhì)的海底，如沙質(zhì)、巖石底部都可以發(fā)現(xiàn)它們。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆積，許多種類(lèi)是單體式的群體，例如海鰓（Pennatula）；一些種類(lèi)還具有營(yíng)養(yǎng)體與生殖體的分化形成二態(tài)；它們體內(nèi)不是都有藻類(lèi)的共生，對(duì)生活環(huán)境的選擇要求不嚴(yán)。造礁珊瑚則不同，由于它們?cè)诤Ｑ笾写竺娣e的生長(zhǎng)繁殖，骨骼的堆積以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚島，但珊瑚的生長(zhǎng)發(fā)育要求很?chē)?yán)格的生態(tài)條件，并不是所有的海域都能形成珊瑚島的。首先，溫度是影響造礁珊瑚生長(zhǎng)的限制性因素，只有海水的年平均溫度不低于20℃，珊瑚蟲(chóng)才能造礁，其最宜的溫度范圍是22～28℃，所以珊瑚礁與珊瑚島都分布在熱帶及亞熱帶海域，集中在地球的南北回歸線（23.5°）以?xún)?nèi)，很少超過(guò)2～3°，即分布在印度洋和太平洋海域內(nèi)。我國(guó)南海的西沙群島、南沙群島、中沙群島等均為珊瑚所形成的島嶼。海南島的南海岸也分布有大面積的造礁珊瑚；其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在淺海區(qū)，大陸架及海島的四周，其垂直分布限制在60m之內(nèi)，在30m左右深度處生長(zhǎng)最好。因?yàn)闇\海區(qū)是日光的穿透層，有利于珊瑚體內(nèi)共生藻類(lèi)的光合作用，淺海區(qū)由于潮汐作用及風(fēng)浪、海水的震動(dòng)為珊瑚提供了豐富的食物源及充足的氧氣，并易于移走代謝產(chǎn)物；另外，造礁珊瑚要求生活在較清潔的海水中，如果過(guò)多的陸源物質(zhì)污染海水，便會(huì)抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的進(jìn)行，就是說(shuō)它們要求生活在標(biāo)準(zhǔn)鹽度范圍的海水中，即每升海水含35g的鹽，而受污染的海水內(nèi)的陸源物質(zhì)也會(huì)降低海水的鹽度，所以靠近河口的海域是不會(huì)有造礁珊瑚分布的；再者一些具有鈣質(zhì)骨骼的動(dòng)植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生態(tài)條件。造礁珊瑚為這些動(dòng)植物，例如軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻類(lèi)提供了生存的環(huán)境，而這些動(dòng)植物所形成的鈣質(zhì)骨骼又與珊瑚骨骼礁結(jié)在一起共同構(gòu)成了珊瑚礁或珊瑚島，其中特別是藻類(lèi)起著重要的聯(lián)結(jié)粘合作用。另一個(gè)重要的生態(tài)因素，就是幾乎所有的造礁珊瑚胃層的細(xì)胞內(nèi)都共生有藻類(lèi)，例如動(dòng)物黃藻（Zooxanthellae）、動(dòng)物綠藻（Zoochlorellae）等。其密度之大使造礁珊瑚體內(nèi)蛋白氮含量的50%來(lái)自這些藻類(lèi)，以致使珊瑚蟲(chóng)表現(xiàn)出共生藻類(lèi)的黃褐色、綠色等。這種共生關(guān)系對(duì)雙方都是重要的，珊瑚蟲(chóng)為共生藻類(lèi)提供了良好的生活環(huán)境及安全保護(hù)，并由珊瑚體內(nèi)獲得藻類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育所需要的碳、氮、硫等物質(zhì)；而共生藻類(lèi)對(duì)珊瑚也是不可缺少的。從下面的實(shí)驗(yàn)中可以看出：將共生有藻類(lèi)的珊瑚蟲(chóng)飼養(yǎng)在光照條件下，即使食物不充足，或甚至不喂食，珊瑚蟲(chóng)也能生存很長(zhǎng)時(shí)間，但如殺死體內(nèi)共生的藻類(lèi)，不喂食物珊瑚蟲(chóng)則很快死去。又如將含有共生藻類(lèi)的珊瑚蟲(chóng)飼養(yǎng)在完全黑暗的條件下，同樣喂食，但由于共生的藻類(lèi)在黑暗中不能進(jìn)行光合作用，珊瑚蟲(chóng)雖能生存，但生長(zhǎng)緩慢，其組織表現(xiàn)出萎縮狀態(tài)。有人還用14C標(biāo)記共生的藻類(lèi)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)光合作用的產(chǎn)物進(jìn)入到珊瑚的組織細(xì)胞內(nèi)，總之這些實(shí)驗(yàn)說(shuō)明共生藻類(lèi)為珊瑚蟲(chóng)提供了營(yíng)養(yǎng)。藻類(lèi)在珊瑚體內(nèi)固定了大量的碳、氮、并合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再輸送給珊瑚。其次動(dòng)物黃藻等也移走了珊瑚蟲(chóng)代謝的產(chǎn)物。實(shí)驗(yàn)證明有共生藻類(lèi)的珊瑚蟲(chóng)，比沒(méi)有共生藻類(lèi)的珊瑚蟲(chóng)，或雖有共生藻類(lèi)但飼養(yǎng)在黑暗條件下的珊瑚蟲(chóng)其骨骼的積累要快10倍以上，這是由于藻類(lèi)的光合作用可以移走珊瑚體內(nèi)過(guò)多的CO，從而加速了碳酸鈣的積累的結(jié)果。由此可見(jiàn)共生的藻類(lèi)是珊瑚造礁所不可缺少的生態(tài)條件之一。珊瑚礁或珊瑚島是珊瑚蟲(chóng)遺骸經(jīng)過(guò)地質(zhì)年代的作用積累形成的。地球上的珊瑚礁根據(jù)它們的形態(tài)及形成可以分成三種類(lèi)型。裙礁（fringing reef）是離岸最近的礁，直接由海岸向海內(nèi)延伸，圍繞海濱或島嶼，退潮時(shí)可以露出海面，形成一個(gè)礁平臺(tái)，或稱(chēng)為礁坪。我國(guó)海南島南海岸，西沙群島中島嶼的沿岸都有這種裙礁；堡礁（Barrier reef）靠岸較遠(yuǎn)，礁坪與大陸海岸或海島已被礁湖（lagoon）所隔離，著名的澳大利亞大堡礁，沿其東北海岸延伸出2000多公里、寬約50公里，構(gòu)成了地球上最大的大堡礁；環(huán)礁（atoll）孤立于開(kāi)闊的海洋中，在沉沒(méi)于海水中的火山頂周?chē)h(huán)繞著中央的礁湖，呈環(huán)形或馬蹄形生長(zhǎng)延伸，部分礁坪可以露出水面形成一個(gè)或幾個(gè)小島，稱(chēng)為補(bǔ)釘礁。在印度洋和太平洋海域就有300多個(gè)這種環(huán)礁。以上的三種珊瑚礁在剖面上觀察，表現(xiàn)了相似的分區(qū)即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直于陸地沿岸的許多溝谷，這些溝谷可以有效地接受與分散海浪與潮汐所釋放出的能量。斜坡的頂端，或剛剛露出水面的部分稱(chēng)為礁頂，礁頂之后即為礁坪，岸礁的礁坪連接著海岸大陸，堡礁及環(huán)礁的礁頂則靠近瀉湖。3

造礁珊瑚最適生長(zhǎng)溫度為年平均水溫25℃左右。水溫過(guò)低或過(guò)高都會(huì)引起生長(zhǎng)緩慢，甚至死亡。如石珊瑚在16—17℃時(shí)就停止攝食，13℃時(shí)則將全部死亡；濱珊瑚能適應(yīng)16—36℃的水溫，最適溫度為26—31℃。造礁珊瑚的密度、生長(zhǎng)率和鈣化率與主要環(huán)境指標(biāo)間的對(duì)比顯示，珊瑚生長(zhǎng)、骨骼密度的變化和海溫的年變化曲線很相似，而且隨年代變化珊瑚骨骼密度具有增加趨勢(shì)，這種變化趨勢(shì)與全球升溫變化特征一致，在很大程度上反映了表層海溫對(duì)造礁珊瑚生長(zhǎng)具有決定性意義。據(jù)聶寶符等人的研究，造礁珊瑚生長(zhǎng)率與SST相關(guān)系數(shù)在0.77-0.89之間。同時(shí)低溫還能影響珊瑚的繁殖能力。

光照是決定造礁珊瑚生長(zhǎng)快慢的主要因素之一。光照至少可通過(guò)兩種機(jī)制影響造礁珊瑚的生長(zhǎng)，一是光照有利于造礁珊瑚共生蟲(chóng)黃藻的光合作用，促進(jìn)造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸鈣，從而加速造礁珊瑚的鈣化與生長(zhǎng)。二是光照可增加造礁珊瑚周?chē)芤旱倪^(guò)飽和度，從而加速了碳酸鈣晶體的生長(zhǎng)。白天珊瑚骨骼和晶體生長(zhǎng)得比夜里快，可以說(shuō)明光照的作用。光照強(qiáng)度是垂直分布限制因子，造礁珊瑚適合的生存深度為25m以?xún)?nèi)，超過(guò)25m則生長(zhǎng)率隨水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限為70m。超過(guò)下限雖有珊瑚生長(zhǎng)，卻無(wú)造礁能力。氣象因素（云、降雨等）也會(huì)引起濱珊瑚所需光照量的變化，對(duì)濱珊瑚生長(zhǎng)造成影響。也有學(xué)者認(rèn)為，日光輻射也是引起珊瑚白化的原因之一。

適宜的CO2濃度是造礁珊瑚生長(zhǎng)所必須的。CO2形成珊瑚礁的化學(xué)成分之一，蟲(chóng)黃藻通過(guò)光合作用消耗CO2使鈣離子與碳酸氫根離子生成碳酸鈣的反應(yīng)向正向移動(dòng)，從而促進(jìn)了珊瑚礁的形成。蟲(chóng)黃藻通過(guò)光合作用所產(chǎn)生的氧氣與有機(jī)物，是珊瑚蟲(chóng)正常生長(zhǎng)的保證。但近年來(lái)由于溫室氣體的排放，大氣CO2中的過(guò)量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸鹽濃度降低，從而影響造礁珊瑚的成礁作用。

造礁珊瑚是營(yíng)固著生活的動(dòng)物，對(duì)基底條件有較嚴(yán)格的要求，一般只能在巖石上生長(zhǎng)，這也限制了珊瑚的分布。水流可以給珊瑚蟲(chóng)帶來(lái)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，但過(guò)分強(qiáng)烈的沖刷則不利珊瑚的生長(zhǎng)。波浪作用是影響地區(qū)群落分布格局的主要因素，在印度—太平洋區(qū)系，造礁珊瑚按抵抗波浪沖擊的能力大小的順序分布。如波浪作用過(guò)高的地段無(wú)分布；波浪作用較大的地段大型塊狀的種類(lèi)(如濱珊瑚Porites等)在占優(yōu)勢(shì)；波浪作用小的地段則以分枝纖細(xì)(如鹿角珊瑚Acropora)或薄葉狀的不耐沖擊的種類(lèi)為主。

對(duì)造礁珊瑚而言，體內(nèi)所含的銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)和鋅(Zn)等微量金屬為其生長(zhǎng)所必需的，但過(guò)量金屬亦會(huì)對(duì)造礁珊瑚造成傷害，是影響造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明不同金屬會(huì)在某些珊瑚體內(nèi)進(jìn)行積累。蘇瑞俠等人則發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在近海岸帶的濱珊瑚，由于人類(lèi)活動(dòng)和海水污染，已導(dǎo)致珊瑚骨骼生長(zhǎng)層規(guī)則度明顯降低。

在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，生物數(shù)量大，種類(lèi)繁多，種間關(guān)系復(fù)雜。如蟲(chóng)黃藻與造礁珊瑚共生的關(guān)系是珊瑚生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素；當(dāng)棘冠海星（Acanthaster planci）密度過(guò)大時(shí)，由于對(duì)造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成種群的演替；而與珊瑚共生的一些甲殼動(dòng)物如槍蝦（Alpheus lottini）、小蟹（Trapezia ferruginea）則有驅(qū)逐海星的作用。不同種的造礁珊瑚也存在復(fù)雜的種間競(jìng)爭(zhēng)。但是，生態(tài)系統(tǒng)越是復(fù)雜就越顯示其穩(wěn)定性，這是有利于造礁珊瑚種群繁衍的。