[科普中國(guó)]-表皮毛

表皮毛由植物表皮細(xì)胞發(fā)育而來(lái)，廣泛分布于陸生植物，是生長(zhǎng)在植物表皮組織的一種特化結(jié)構(gòu)。其形態(tài)多種多樣，可以由一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，也可以由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成；有分支的，也有不分支的 ；有的有腺體，可分泌生物堿 (如尼古丁、類萜等 )、驅(qū)逐劑或有毒物質(zhì)來(lái)驅(qū)趕植食性昆蟲(chóng)，有的則無(wú)腺體。

簡(jiǎn)介表皮毛由植物表皮細(xì)胞發(fā)育而來(lái)。表皮是覆蓋在植物體表面的一種保護(hù)組織，是植物體與環(huán)境接觸的最外層。大多數(shù)表皮毛由表皮細(xì)胞變化而來(lái)，有的由單細(xì)胞組成，有的由多細(xì)胞組成；有的是活細(xì)胞，也有的是死細(xì)胞。還有些表皮毛細(xì)胞內(nèi)有液泡，由于胞液成分不同或折射的原因，成片的表皮毛往往呈現(xiàn)灰白色、銀色、黃色或其他顏色。

表皮毛細(xì)胞一般都比表皮細(xì)胞大，約為幾百個(gè)微米，最長(zhǎng)的(如棉籽上的表皮毛)可達(dá)40~80毫米。 表皮毛的種類很多。按它們是否具有分泌能力可分為腺毛和非腺毛；按細(xì)胞組成可分為單細(xì)胞毛和多細(xì)胞毛，單列毛和多列毛；按形狀分，有頭狀、星狀、鉤狀、鱗片狀等。例如沙棗的葉面和幼枝表面有點(diǎn)點(diǎn)白星，放在顯微鏡下觀察，原來(lái)這些“白星”是一朵朵美麗的菊花樣突起物，這也是一種表皮毛。各種不同的表皮毛使植物有不同的外觀。

表皮毛的功能：表皮毛與表皮上的氣孔、角質(zhì)層、蠟質(zhì)等互相配合，共同完成各種不同的保護(hù)功能。

此外，植物的根毛在發(fā)育上與表皮毛具有相似的機(jī)制，也屬于表皮毛的一種。

類型表皮毛是植物地上組織表皮細(xì)胞分化出的特殊結(jié)構(gòu)。表皮毛有多種類型：?jiǎn)渭?xì)胞型和多細(xì)胞型；分支型和不分支型；分泌腺體型和非分泌型。擬南芥蓮座葉、莖葉、莖和花器官上均存在表皮毛。擬南芥的表皮毛是單細(xì)胞的，有2～4個(gè)分支1。

功能表皮毛的存在加強(qiáng)了表皮的保護(hù)作用。一方面，可以相對(duì)地防止生物侵害，另一方面，削弱了強(qiáng)光的影響，加強(qiáng)了對(duì)蒸騰的控制，對(duì)植物的生活是有利的2。

發(fā)育在植物的葉片上通常產(chǎn)生一些特化的結(jié)構(gòu)，這是它發(fā)揮生理功能的需要。表皮毛和氣孔就是這樣的特化結(jié)構(gòu)，擬南芥發(fā)育中葉表皮上發(fā)育中和成熟的表皮毛、氣孔之間由表皮細(xì)胞相間，表皮毛和氣孔在表皮上的分布有一定的空間距離。在擬南芥和煙草中，葉的表皮毛細(xì)胞在葉原基形成之后緊接著出現(xiàn)。擬南芥葉的表皮毛是由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育而來(lái)。成熟的葉表皮毛有三到四個(gè)分支，發(fā)育階段有起始階段、原表皮細(xì)胞分裂停止階段、細(xì)胞擴(kuò)張延伸分化階段3。

表皮毛的發(fā)育由一些基因包括R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子GIABRA1（GL1）、MYB23、bHLH轉(zhuǎn)錄因子CBIABRA3( Gl3)、ENHENCER OF GLABRA3（EGL3）等調(diào)控。按照表皮細(xì)胞是否能分化成為表皮毛，可以將這些基因分為促進(jìn)因子和抑制因子。促進(jìn)因子包括上述基因中的GL1、bHLH轉(zhuǎn)錄因子GL3、WD40-repeat protein TTG1，它們可以組成一個(gè)異源蛋白復(fù)合體并促進(jìn)，TC2和CL2表達(dá)。負(fù)調(diào)控因子包括CPC、TRY、ETC1、ETC2、ETC3和TCL1，它們都是R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子家族成員，也可以與TTG1和GL3形成復(fù)合體，抑制向表皮毛細(xì)胞的分化。表皮毛細(xì)胞進(jìn)行4次胞內(nèi)DNA復(fù)制，因此染色體倍性為32，而旁邊的表皮細(xì)胞正常分裂。細(xì)胞周期相關(guān)調(diào)控基因SIM、TRY、Sl CycB2等參與控制表皮毛胞內(nèi)DNA復(fù)制過(guò)程，sim突變體不僅細(xì)胞染色體倍性變異，而且直接影響表皮毛的發(fā)育。GA和SA激素對(duì)表皮毛的發(fā)育具有拮抗作用：高濃度GA和JA可以提高表皮毛的數(shù)量，高濃度SA則起到抑制作用4。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

王建林 - 教授 - 蘭州大學(xué)