外形特點(diǎn)
柄海百合類外觀很像植物,可以分根,莖(柄)、冠3部。海羊齒類莖(柄)僅在幼期存在,成長(zhǎng)后消失,僅留最頂端1節(jié),稱為中背板。
莖由多數(shù)環(huán)狀骨板構(gòu)成,常有稱為根卷枝或卷枝的附屬物。莖的固著端有的擴(kuò)大為盤狀,有的為指狀、葉狀或錨狀,借此固著于海底。海羊齒的卷枝集中在中背板周圍,用以爬行海底或暫時(shí)固著。卷枝數(shù)目、節(jié)數(shù)和形態(tài)是海洋齒分類的重要依據(jù)。
冠包括萼和腕2部分。初發(fā)生時(shí),萼由2環(huán)骨板構(gòu)成,每環(huán)有板5個(gè),下面1環(huán)稱基板,上面1環(huán)稱口板。以后口板變成瓣?duì)?。并?環(huán)板之間出現(xiàn) 1環(huán)支持腕的5個(gè)輻板。具有這種結(jié)構(gòu)的萼稱為單環(huán)萼。如在基板之下再分化出1環(huán)下基板,則稱雙環(huán)萼。現(xiàn)生的海百合絕大多數(shù)都是單環(huán)萼。海羊齒類萼不發(fā)達(dá),呈盤狀,僅能看到中背板和輻板??诤透亻T均朝上,步帶溝和口相通,溝隨腕而分,溝側(cè)富有纖毛,能輸食物入口,故步帶溝又名食溝。
腕數(shù)原始為5個(gè),常再分枝成多個(gè),因此,有第1次(原腕板),第2次(雙列板)和第3次(掌板)之分。與分歧點(diǎn)相當(dāng)?shù)耐蟀宸Q分歧軸。從1個(gè)分歧軸到次1個(gè)分歧軸之間的腕板數(shù)目常隨種而異。在描述海百合時(shí),常用符號(hào)來表示腕板數(shù)目和不動(dòng)關(guān)節(jié)的位置。如ⅡBr4(3+4)表示第2次腕板共4塊,第3~4板間為不動(dòng)關(guān)節(jié)。
腕的兩側(cè)有一系列羽枝,交互出現(xiàn)在各腕節(jié)的一側(cè),因此,除不動(dòng)關(guān)節(jié)靠下邊的1節(jié)外,每節(jié)有1羽枝。羽枝由羽枝節(jié)構(gòu)成,其節(jié)數(shù)和形狀在分類上很重要,描述時(shí)常用P、P、P、…表示不分枝腕外側(cè)的第 1、第2、第3羽枝,P、P、P、…表示內(nèi)側(cè)的第1、第2、第3羽枝……(圖2)。用P、P、P表示第1次腕、第2次腕和第3次腕分出的羽枝。
生殖腺位于生殖羽枝內(nèi),成熟的生殖細(xì)胞破羽枝壁而放于水中,或仍附于羽枝上。胚有纖毛,在破卵膜稍后即獲得海百合綱所特有的纖毛環(huán)。海百合類的幼體呈桶形,故名樽形幼體。樽形幼體進(jìn)一步發(fā)育為有柄幼蟲。
內(nèi)部結(jié)構(gòu)與生理海百合類體壁的表皮細(xì)胞往往是無纖毛的細(xì)胞體,與下層的真皮細(xì)胞分界不清。真皮層的結(jié)締組織中幾乎全部被骨片所充滿,柄、卷枝、步帶區(qū)及羽枝也都由一系列骨片組成。前、后骨片之間被韌帶相連,腕內(nèi)還有肌肉??傊瞧g的關(guān)節(jié)、韌帶及肌肉控制腕、卷枝及羽枝等的運(yùn)動(dòng)與彎曲。有柄類的運(yùn)動(dòng)僅限于腕、柄等的彎曲,而沒有整體的位置移動(dòng)。而在無柄類,靠?jī)蓚?cè)腕的交替打動(dòng)可游泳或做上下移動(dòng),另外用卷枝的交替固著可做緩慢地爬行。水管系統(tǒng)相似于其他棘皮動(dòng)物,在口的周圍有環(huán)水管,由環(huán)水管分出輻水管到腕及羽枝的步帶溝,再分支到管足。海百合類的管足無吸盤,也沒有壇囊,而表面具纖毛,其機(jī)能在于呼吸及取食。沒有篩板,但在蓋板的間步帶區(qū)有無數(shù)小的纖毛漏斗,通過眾多的小石管,一端開口到外界,一端開口到體腔。小纖毛漏斗可多達(dá)500~1500個(gè),它允許水進(jìn)入體腔,以維持水管內(nèi)的液體壓力。海百合為懸浮取食,生活時(shí)腕及羽枝常常對(duì)著水流方向伸展,同時(shí)伸出管足。管足上有大量的粘著顆粒,水中的微小生物及有機(jī)顆粒像粘著在觸手上一樣粘著在管足上,再由纖毛作用沿步帶溝進(jìn)入口內(nèi)。所以管足及水管系統(tǒng)的最初機(jī)能可能是用以捕食,以后才變成運(yùn)動(dòng)器官。進(jìn)入口內(nèi)的食物經(jīng)短的食道再進(jìn)入腸。腸在萼部環(huán)繞一圈后變成直腸,最后以肛門開口在肛錐上。腸的內(nèi)側(cè)還有一些突出的盲囊。消化的過程尚不清楚。海百合的體腔主要位于萼部,并伸入到腕及柄內(nèi)。萼部體腔由于結(jié)締組織的侵入形成海綿狀,血系統(tǒng)在體腔內(nèi)也形成網(wǎng)狀。在食道周圍也呈海綿狀并與軸腺相連,軸腺為一管狀的腺體組織。血系統(tǒng)也進(jìn)入腕內(nèi),但不進(jìn)入柄。體腔與血腔中含有幾種血細(xì)胞,可能完成循環(huán)功能。呼吸主要由體表進(jìn)行,特別是在腕及羽枝處。管足也完成一定的呼吸機(jī)能。代謝產(chǎn)物被體腔細(xì)胞攜帶到步帶溝的兩側(cè),形成一些球形小體,然后周期性地排出。海百合類的神經(jīng)系統(tǒng)包括三個(gè)相互聯(lián)系的部分:內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)(反口面神經(jīng)),是最重要的部分,位于萼部,形成杯形鞘狀,由它發(fā)出神經(jīng)到柄及卷枝,也向腕及羽枝發(fā)出5個(gè)腕神經(jīng),支配腕內(nèi)肌肉及骨片的運(yùn)動(dòng);外神經(jīng)系統(tǒng)(口面神經(jīng)),是上皮下神經(jīng)系統(tǒng),也包括蓋板處的圍口神經(jīng)環(huán)及步帶溝中的輻神經(jīng),同源于其他棘皮動(dòng)物的主要神經(jīng),主要具感覺功能;下神經(jīng)系統(tǒng),在外神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的深層處,也形成一中心環(huán)及腕神經(jīng),支配著羽枝及管足。無特殊感官,由體表皮中的感覺細(xì)胞及管足上的突起司感覺功能。
生殖與發(fā)育海百合類均為雌雄異體,沒有固定的生殖腺,生殖細(xì)胞來源于腕近端的羽枝或腕部體腔上皮細(xì)胞。無柄類的海羊齒(Antedon)通過羽枝的破裂排出生殖細(xì)胞,并粘著在羽枝表面進(jìn)行孵育,直到幼蟲階段。有柄的海百合(Metacrinus)將精、卵釋放到海水中,并在外界受精,以后發(fā)育成樽形幼蟲(桶形幼蟲),自由游泳一段時(shí)間后附著變態(tài)成一個(gè)具柄的海百合。海羊齒由樽形幼蟲變態(tài)成一有柄的固著的五角海百合幼蟲(pentacrinoid larva),它很相似于一個(gè)小百合,經(jīng)數(shù)月生長(zhǎng)后長(zhǎng)出卷枝,離開柄而營(yíng)自由生活。此外許多冷水生活的種都有孵育幼體的習(xí)性,它們?cè)谕蠡蛴鹬ν庑纬赏馔坏哪覡钗?,受精卵進(jìn)入其中,孵育成幼蟲后離開母體。海百合類也有很強(qiáng)的再生能力,失去部分腕或萼部都能再生。再生過程中,內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)起著主要的控制作用。體腔細(xì)胞將損傷組織移走,并帶來營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因此在再生中起著重要作用
生態(tài)分布柄海百合類多棲息于深海;海羊齒類多生活在沿岸淺海,最深不超過1500米,極個(gè)別的到4000米。底質(zhì)多半都是硬的石底、貝殼底或沙底,少數(shù)種生活在軟泥底。卷枝的長(zhǎng)短和粗細(xì)同棲息的底質(zhì)常有密切關(guān)系:生活在粗底質(zhì)的種類,卷枝強(qiáng)壯而且長(zhǎng)大;抓住其他物體作為附著基的種類,卷枝短而粗壯;生活在軟泥底的種類,卷枝細(xì)長(zhǎng)而直。
海羊齒類以印度洋-西太平洋區(qū)種類最多,包括了海羊齒的絕大多數(shù),特別是小腔海羊齒類。分布中心是以呂宋、婆羅洲和新幾內(nèi)亞為界的三角區(qū),中心以外逐漸減少。中國(guó)的海羊齒絕大多數(shù)均分布在南海,南海約有60多種,黃渤海種類很少,僅有1種。在底棲動(dòng)物群落中,海百合類很少為優(yōu)勢(shì)種。在條件適宜時(shí),有時(shí)在局部海區(qū)大量出現(xiàn),種群密度可達(dá)每平方米65個(gè)個(gè)體。
海羊齒營(yíng)暫時(shí)性固著生活,離開附著基,腕能上下擺動(dòng)游泳。在10個(gè)腕的種類,游泳的姿勢(shì)是相間的5腕上伸,另5腕下收。櫛羽枝類能用腕在地面匍匐移動(dòng)。
本類動(dòng)物多為濾食性,食物主要為浮游生物。深水柄海百合的食物包括小的端足類、橈足類、軟甲類的幼體、硅藻、原生動(dòng)物和有機(jī)碎屑。淺水海羊齒的食物包括甲藻、硅藻和小形甲殼類。櫛羽枝類的食物包括單細(xì)胞的絲狀藻、硅藻、有孔蟲和小形甲殼類等。在海洋里幾乎沒有什么動(dòng)物會(huì)吃海百合,A.H.克拉克認(rèn)為可能由于海百合觸手能分泌1種有毒物質(zhì),麻痹其他動(dòng)物。
吸口蟲是寄生于海百合類的特殊多毛類,種類很多。它們能伸出長(zhǎng)吻徐徐匍行于寄主的腕上或盤上,有的能形成類似蟲癭或胞囊的構(gòu)造,躲在里邊。與海百合類營(yíng)共棲的動(dòng)物很多,如蛇尾綱的板蛇尾、甲殼類的假鼓蝦、鎧甲蝦和浪漂水虱等。
現(xiàn)存分類關(guān)節(jié)海百合目 Articulata
深海海百合科 Bathycrinidae
等節(jié)海百合科 Isocrinidae
具長(zhǎng)柄和卷枝,固著生活在200米深海軟泥或沙質(zhì)海底,例如海百合(Metacrinus)、西印度海百合(Cenocrinus)。是非常古老的一個(gè)類群。
櫛羽星科 Comasteridae
節(jié)羽枝科 Zygometridae
五腕羽枝科 Eudiocrinidae
美羽枝科 Hemerometridae
瑪麗羽枝科 Mariametridae
短羽枝科 Colobometridae
脊羽枝科 Tropiometridae
花羽枝科 Calometridae
星羽枝科 Asterometridae
無柄。 大多產(chǎn)于淺海,底質(zhì)多半都是硬的石底、貝殼底或沙底,少數(shù)種生活在軟泥底。營(yíng)自由生活,也能暫時(shí)附著在巖石或海藻上。如海羊齒(Antedon)、羽星(Comanthus)。
海羽枝科 Thalassometridae
海羊齒科 Antedonidae1