[科普中國(guó)]-海百合綱

外形特點(diǎn)

柄海百合類外觀很像植物,可以分根,莖(柄)、冠3部。海羊齒類莖（柄）僅在幼期存在，成長(zhǎng)后消失，僅留最頂端1節(jié)，稱為中背板。

莖由多數(shù)環(huán)狀骨板構(gòu)成，常有稱為根卷枝或卷枝的附屬物。莖的固著端有的擴(kuò)大為盤狀，有的為指狀、葉狀或錨狀，借此固著于海底。海羊齒的卷枝集中在中背板周圍，用以爬行海底或暫時(shí)固著。卷枝數(shù)目、節(jié)數(shù)和形態(tài)是海洋齒分類的重要依據(jù)。

冠包括萼和腕2部分。初發(fā)生時(shí)，萼由2環(huán)骨板構(gòu)成，每環(huán)有板5個(gè)，下面1環(huán)稱基板,上面1環(huán)稱口板。以后口板變成瓣?duì)?。并?環(huán)板之間出現(xiàn) 1環(huán)支持腕的5個(gè)輻板。具有這種結(jié)構(gòu)的萼稱為單環(huán)萼。如在基板之下再分化出1環(huán)下基板,則稱雙環(huán)萼。現(xiàn)生的海百合絕大多數(shù)都是單環(huán)萼。海羊齒類萼不發(fā)達(dá)，呈盤狀，僅能看到中背板和輻板?？诤透亻T均朝上，步帶溝和口相通，溝隨腕而分，溝側(cè)富有纖毛，能輸食物入口，故步帶溝又名食溝。

腕數(shù)原始為5個(gè)，常再分枝成多個(gè)，因此，有第1次(原腕板)，第2次(雙列板)和第3次（掌板）之分。與分歧點(diǎn)相當(dāng)?shù)耐蟀宸Q分歧軸。從1個(gè)分歧軸到次1個(gè)分歧軸之間的腕板數(shù)目常隨種而異。在描述海百合時(shí)，常用符號(hào)來表示腕板數(shù)目和不動(dòng)關(guān)節(jié)的位置。如ⅡBr4(3+4)表示第2次腕板共4塊，第3～4板間為不動(dòng)關(guān)節(jié)。

腕的兩側(cè)有一系列羽枝，交互出現(xiàn)在各腕節(jié)的一側(cè)，因此,除不動(dòng)關(guān)節(jié)靠下邊的1節(jié)外,每節(jié)有1羽枝。羽枝由羽枝節(jié)構(gòu)成,其節(jié)數(shù)和形狀在分類上很重要,描述時(shí)常用P、P、P、…表示不分枝腕外側(cè)的第 1、第2、第3羽枝,P、P、P、…表示內(nèi)側(cè)的第1、第2、第3羽枝……(圖2)。用P、P、P表示第1次腕、第2次腕和第3次腕分出的羽枝。

生殖腺位于生殖羽枝內(nèi)，成熟的生殖細(xì)胞破羽枝壁而放于水中，或仍附于羽枝上。胚有纖毛，在破卵膜稍后即獲得海百合綱所特有的纖毛環(huán)。海百合類的幼體呈桶形，故名樽形幼體。樽形幼體進(jìn)一步發(fā)育為有柄幼蟲。

內(nèi)部結(jié)構(gòu)與生理海百合類體壁的表皮細(xì)胞往往是無纖毛的細(xì)胞體，與下層的真皮細(xì)胞分界不清。真皮層的結(jié)締組織中幾乎全部被骨片所充滿，柄、卷枝、步帶區(qū)及羽枝也都由一系列骨片組成。前、后骨片之間被韌帶相連，腕內(nèi)還有肌肉?？傊瞧g的關(guān)節(jié)、韌帶及肌肉控制腕、卷枝及羽枝等的運(yùn)動(dòng)與彎曲。有柄類的運(yùn)動(dòng)僅限于腕、柄等的彎曲，而沒有整體的位置移動(dòng)。而在無柄類，靠?jī)蓚?cè)腕的交替打動(dòng)可游泳或做上下移動(dòng)，另外用卷枝的交替固著可做緩慢地爬行。水管系統(tǒng)相似于其他棘皮動(dòng)物，在口的周圍有環(huán)水管，由環(huán)水管分出輻水管到腕及羽枝的步帶溝，再分支到管足。海百合類的管足無吸盤，也沒有壇囊，而表面具纖毛，其機(jī)能在于呼吸及取食。沒有篩板，但在蓋板的間步帶區(qū)有無數(shù)小的纖毛漏斗，通過眾多的小石管，一端開口到外界，一端開口到體腔。小纖毛漏斗可多達(dá)500～1500個(gè)，它允許水進(jìn)入體腔，以維持水管內(nèi)的液體壓力。海百合為懸浮取食，生活時(shí)腕及羽枝常常對(duì)著水流方向伸展，同時(shí)伸出管足。管足上有大量的粘著顆粒，水中的微小生物及有機(jī)顆粒像粘著在觸手上一樣粘著在管足上，再由纖毛作用沿步帶溝進(jìn)入口內(nèi)。所以管足及水管系統(tǒng)的最初機(jī)能可能是用以捕食，以后才變成運(yùn)動(dòng)器官。進(jìn)入口內(nèi)的食物經(jīng)短的食道再進(jìn)入腸。腸在萼部環(huán)繞一圈后變成直腸，最后以肛門開口在肛錐上。腸的內(nèi)側(cè)還有一些突出的盲囊。消化的過程尚不清楚。海百合的體腔主要位于萼部，并伸入到腕及柄內(nèi)。萼部體腔由于結(jié)締組織的侵入形成海綿狀，血系統(tǒng)在體腔內(nèi)也形成網(wǎng)狀。在食道周圍也呈海綿狀并與軸腺相連，軸腺為一管狀的腺體組織。血系統(tǒng)也進(jìn)入腕內(nèi)，但不進(jìn)入柄。體腔與血腔中含有幾種血細(xì)胞，可能完成循環(huán)功能。呼吸主要由體表進(jìn)行，特別是在腕及羽枝處。管足也完成一定的呼吸機(jī)能。代謝產(chǎn)物被體腔細(xì)胞攜帶到步帶溝的兩側(cè)，形成一些球形小體，然后周期性地排出。海百合類的神經(jīng)系統(tǒng)包括三個(gè)相互聯(lián)系的部分：內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)（反口面神經(jīng)），是最重要的部分，位于萼部，形成杯形鞘狀，由它發(fā)出神經(jīng)到柄及卷枝，也向腕及羽枝發(fā)出5個(gè)腕神經(jīng)，支配腕內(nèi)肌肉及骨片的運(yùn)動(dòng)；外神經(jīng)系統(tǒng)（口面神經(jīng)），是上皮下神經(jīng)系統(tǒng)，也包括蓋板處的圍口神經(jīng)環(huán)及步帶溝中的輻神經(jīng)，同源于其他棘皮動(dòng)物的主要神經(jīng)，主要具感覺功能；下神經(jīng)系統(tǒng)，在外神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的深層處，也形成一中心環(huán)及腕神經(jīng)，支配著羽枝及管足。無特殊感官，由體表皮中的感覺細(xì)胞及管足上的突起司感覺功能。

生殖與發(fā)育海百合類均為雌雄異體，沒有固定的生殖腺，生殖細(xì)胞來源于腕近端的羽枝或腕部體腔上皮細(xì)胞。無柄類的海羊齒（Antedon）通過羽枝的破裂排出生殖細(xì)胞，并粘著在羽枝表面進(jìn)行孵育，直到幼蟲階段。有柄的海百合（Metacrinus）將精、卵釋放到海水中，并在外界受精，以后發(fā)育成樽形幼蟲（桶形幼蟲），自由游泳一段時(shí)間后附著變態(tài)成一個(gè)具柄的海百合。海羊齒由樽形幼蟲變態(tài)成一有柄的固著的五角海百合幼蟲（pentacrinoid larva），它很相似于一個(gè)小百合，經(jīng)數(shù)月生長(zhǎng)后長(zhǎng)出卷枝，離開柄而營(yíng)自由生活。此外許多冷水生活的種都有孵育幼體的習(xí)性，它們?cè)谕蠡蛴鹬ν庑纬赏馔坏哪覡钗?，受精卵進(jìn)入其中，孵育成幼蟲后離開母體。海百合類也有很強(qiáng)的再生能力，失去部分腕或萼部都能再生。再生過程中，內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)起著主要的控制作用。體腔細(xì)胞將損傷組織移走，并帶來營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此在再生中起著重要作用

生態(tài)分布柄海百合類多棲息于深海；海羊齒類多生活在沿岸淺海，最深不超過1500米，極個(gè)別的到4000米。底質(zhì)多半都是硬的石底、貝殼底或沙底，少數(shù)種生活在軟泥底。卷枝的長(zhǎng)短和粗細(xì)同棲息的底質(zhì)常有密切關(guān)系：生活在粗底質(zhì)的種類，卷枝強(qiáng)壯而且長(zhǎng)大；抓住其他物體作為附著基的種類，卷枝短而粗壯；生活在軟泥底的種類，卷枝細(xì)長(zhǎng)而直。

海羊齒類以印度洋－西太平洋區(qū)種類最多，包括了海羊齒的絕大多數(shù)，特別是小腔海羊齒類。分布中心是以呂宋、婆羅洲和新幾內(nèi)亞為界的三角區(qū)，中心以外逐漸減少。中國(guó)的海羊齒絕大多數(shù)均分布在南海，南海約有60多種，黃渤海種類很少,僅有1種。在底棲動(dòng)物群落中，海百合類很少為優(yōu)勢(shì)種。在條件適宜時(shí)，有時(shí)在局部海區(qū)大量出現(xiàn)，種群密度可達(dá)每平方米65個(gè)個(gè)體。

海羊齒營(yíng)暫時(shí)性固著生活，離開附著基，腕能上下擺動(dòng)游泳。在10個(gè)腕的種類,游泳的姿勢(shì)是相間的5腕上伸，另5腕下收。櫛羽枝類能用腕在地面匍匐移動(dòng)。

本類動(dòng)物多為濾食性，食物主要為浮游生物。深水柄海百合的食物包括小的端足類、橈足類、軟甲類的幼體、硅藻、原生動(dòng)物和有機(jī)碎屑。淺水海羊齒的食物包括甲藻、硅藻和小形甲殼類。櫛羽枝類的食物包括單細(xì)胞的絲狀藻、硅藻、有孔蟲和小形甲殼類等。在海洋里幾乎沒有什么動(dòng)物會(huì)吃海百合，A.H.克拉克認(rèn)為可能由于海百合觸手能分泌1種有毒物質(zhì)，麻痹其他動(dòng)物。

吸口蟲是寄生于海百合類的特殊多毛類，種類很多。它們能伸出長(zhǎng)吻徐徐匍行于寄主的腕上或盤上，有的能形成類似蟲癭或胞囊的構(gòu)造，躲在里邊。與海百合類營(yíng)共棲的動(dòng)物很多，如蛇尾綱的板蛇尾、甲殼類的假鼓蝦、鎧甲蝦和浪漂水虱等。

現(xiàn)存分類關(guān)節(jié)海百合目 Articulata

深海海百合科 Bathycrinidae

等節(jié)海百合科 Isocrinidae

具長(zhǎng)柄和卷枝，固著生活在200米深海軟泥或沙質(zhì)海底，例如海百合（Metacrinus）、西印度海百合（Cenocrinus）。是非常古老的一個(gè)類群。

櫛羽星科 Comasteridae

節(jié)羽枝科 Zygometridae

五腕羽枝科 Eudiocrinidae

美羽枝科 Hemerometridae

瑪麗羽枝科 Mariametridae

短羽枝科 Colobometridae

脊羽枝科 Tropiometridae

花羽枝科 Calometridae

星羽枝科 Asterometridae

無柄。 大多產(chǎn)于淺海，底質(zhì)多半都是硬的石底、貝殼底或沙底，少數(shù)種生活在軟泥底。營(yíng)自由生活，也能暫時(shí)附著在巖石或海藻上。如海羊齒（Antedon）、羽星（Comanthus）。

海羽枝科 Thalassometridae

海羊齒科 Antedonidae1