[科普中國(guó)]-草地生態(tài)系統(tǒng)

草地生態(tài)系統(tǒng)是指在中緯度地帶大陸性半濕潤(rùn)和半干旱氣候條件下，由多年生耐旱、耐低溫、以禾草占優(yōu)勢(shì)的植物群落的總稱(chēng)，指的是以多年生草本植物為主要生產(chǎn)者的陸地生態(tài)系統(tǒng)。草地生態(tài)系統(tǒng)具有防風(fēng)、固沙、保土、調(diào)節(jié)氣候、凈化空氣、涵養(yǎng)水源等生態(tài)功能。草地生態(tài)系統(tǒng)是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維系生態(tài)平衡、地區(qū)經(jīng)濟(jì)、人文歷史具有重要地理價(jià)值。

系統(tǒng)的組成不同類(lèi)型的草地生態(tài)系統(tǒng)具有不同的外貌景觀，其環(huán)境條件和生物種類(lèi)組成也不一樣，但任何生態(tài)系統(tǒng)都可以分為生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者和環(huán)境四個(gè)部分，前三者為生物成分，后者為非生物成分。生物成分包括植物、動(dòng)物和微生物；非生物成分包括土壤、水、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)和二氧化碳等。

生產(chǎn)者草地生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者的主體是禾本科、豆科和菊科等草本植物。其中優(yōu)勢(shì)植物以禾本科為主。如針茅屬具有“草原之王”之稱(chēng)。禾本科植物的葉片能夠充分利用太陽(yáng)光能，能忍受環(huán)境的激烈變化，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求不高，還具有耐割、耐旱、耐放牧等特點(diǎn)。這些草本植物是草地生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的食物來(lái)源，也是草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量循環(huán)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

氣候?qū)Σ莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者組成有明顯的影響。溫帶草原以耐寒耐旱的多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，如針茅屬、羊茅屬等，并混生耐旱的小灌木；高山高原草地生態(tài)系統(tǒng)以非常耐寒的矮生草本植物占優(yōu)勢(shì)．并經(jīng)常混生一些墊狀植物和其他高山植物；熱帶亞熱帶稀樹(shù)草原生態(tài)系統(tǒng)以黍族禾草為主，并混生一些耐旱的喬木和灌木。

消費(fèi)者為草地生態(tài)系統(tǒng)中的異養(yǎng)生物．直接或間接依賴(lài)于生產(chǎn)者生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。按其在營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的地位和獲得營(yíng)養(yǎng)的方式不同可分為：①草食動(dòng)物，是直接采食草類(lèi)植物來(lái)獲得營(yíng)養(yǎng)和能量的動(dòng)物，如一些草食性昆蟲(chóng)(蝗蟲(chóng)、草地毛蟲(chóng))、嚙鹵類(lèi)動(dòng)物(黑線倉(cāng)鼠、達(dá)烏爾鼠、莫氏田鼠、五趾跳鼠等)和大型食草哺乳動(dòng)物(野兔、長(zhǎng)頸鹿、黃牛、牦牛、綿羊、山羊、野馬、野驢、駱駝、斑馬等)。食草動(dòng)物又被稱(chēng)為一級(jí)消費(fèi)者或初級(jí)消費(fèi)者。②肉食動(dòng)物，是以捕食草食動(dòng)物來(lái)獲得營(yíng)養(yǎng)和能量的動(dòng)物，以捕食為生的貓頭鷹、狐貍、鼬、蛙類(lèi)、狼、獾等占優(yōu)勢(shì)。這些以草食動(dòng)物為食物的動(dòng)物又被稱(chēng)為二級(jí)消費(fèi)者或次級(jí)消費(fèi)者。

分解者亦為異養(yǎng)生物，其作用是把動(dòng)植物殘?bào)w的復(fù)雜有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)化合物供給生產(chǎn)者重新利用，并釋放出能量。草地生態(tài)系統(tǒng)中的分解者是一些細(xì)菌、真菌、放線菌和土壤小型無(wú)脊椎動(dòng)物如蚯蚓、線蟲(chóng)等。它們?cè)诓莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中起著非常重要的作用，沒(méi)有它們，物質(zhì)循環(huán)將停止，生態(tài)系統(tǒng)將毀滅。

非生物環(huán)境指無(wú)機(jī)環(huán)境，是草地生態(tài)系統(tǒng)的生命支持系統(tǒng)，包括：草地土壤、巖石、砂、礫和水等，構(gòu)成植物生長(zhǎng)和動(dòng)物活動(dòng)的空間；參加物質(zhì)循環(huán)的無(wú)機(jī)物和化合物(如碳、氮、二氧化碳、氧、鈣、磷、鉀)；連接生物和非生物成分的有機(jī)質(zhì)(如蛋白質(zhì)、糖類(lèi)、脂肪和腐殖質(zhì)等)；氣候或溫度、氣壓等物理?xiàng)l件。

草地生態(tài)系統(tǒng)是系統(tǒng)中生物與生物、生物與環(huán)境相互作用、相互制約，長(zhǎng)期協(xié)調(diào)進(jìn)化形成的相對(duì)穩(wěn)定、持續(xù)共生的有機(jī)整體1。

系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)包括垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)，草地生態(tài)系統(tǒng)也同樣具有上述三種結(jié)構(gòu)。

垂直結(jié)構(gòu)草地生態(tài)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落的分層現(xiàn)象，也稱(chēng)為群落的成層性。例如，松嫩平原上比較復(fù)雜的羊草+雜類(lèi)草草甸，其地上部分可分為三個(gè)亞層：第一層高50～60 cm，主要由羊草、野古草、牛鞭草、拂子茅等中生根莖禾草組成；第二層高25～35 cm，主要由水蘇、通泉草、旋覆花等中生雜類(lèi)草組成；第三層高5～15 cm，主要由蔓委陵菜、寸草苔和糙隱子草等組成。群落的垂直結(jié)構(gòu)不僅表現(xiàn)在地上部分，地下的根系也有明顯的分層性。不同種類(lèi)的根系可分布在不同的土層深度。在干旱的荒漠草原或沙地草地群落中，某些植物的根系可達(dá)數(shù)米深。但是，最大根量仍主要分布在土壤的表層，這與土壤養(yǎng)分主要分布在土壤表層有關(guān)。

水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的水平空間格局。由于環(huán)境資源分布的不均勻性、植物傳播種子的方式差異、動(dòng)物的行為影響等原因使種群個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局有所不同，種群的水平空間格局大致有三種類(lèi)型：均勻型、隨機(jī)型和成群型。

草地生態(tài)系統(tǒng)中由于環(huán)境條件的不均勻性，如小地形或微地形的起伏變化、土壤濕度、鹽堿度、人為影響、動(dòng)物影響(如挖穴)以及其他植物的積聚性影響(如草原上的灌木)等，草地植物群落往往在水平空間上表現(xiàn)出斑塊相間的鑲嵌性分布現(xiàn)象，即群落的鑲嵌性。

每一個(gè)斑塊是一個(gè)小群落，它們彼此組合形成群落的鑲嵌性水平結(jié)構(gòu)，是成群型分布的一個(gè)典型體現(xiàn)。灌叢化的草原就是群落鑲嵌性分布的典型例子。在這些群落中往往形成直徑1～5 m的圓形或半圓形的灌叢匠阜，在灌叢內(nèi)及周?chē)樯懈鞣N禾草或雙子葉雜類(lèi)草，組成小群落。這些小群落內(nèi)部具有較好的養(yǎng)分和溫濕條件，形成一種優(yōu)越于周同環(huán)境的局部小生境。因此，小群落內(nèi)的植物往往返青早，生長(zhǎng)發(fā)育好，植物種類(lèi)也較周?chē)h(huán)境豐富，有的甚至可以生長(zhǎng)一些越帶分布的植物。

時(shí)間結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)的另一表現(xiàn)是時(shí)間變化，即時(shí)間結(jié)構(gòu)。在不同的時(shí)期或不同季節(jié)，同一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)存在著有規(guī)律的形態(tài)變化，草原生態(tài)系統(tǒng)也不例外。

在溫帶草原群落中，由于溫帶氣候四季分明，其外貌形態(tài)變化也十分明顯。早春，氣溫回升，植物開(kāi)始發(fā)芽、生長(zhǎng)。草原出現(xiàn)春季返青景象。盛夏季節(jié)，水熱充沛，植物開(kāi)始繁茂生長(zhǎng)，百花盛開(kāi)，色彩豐富，出現(xiàn)五彩斑斕的華麗景象。秋末冬初，植物地上部分開(kāi)始干枯休眠，呈紅黃相問(wèn)的景觀。冬季則是一片枯黃或是被白雪覆蓋。草原上的動(dòng)物隨季節(jié)變化也十分明顯。例如，大多數(shù)典型草原上的鳥(niǎo)類(lèi)在冬季來(lái)臨都向南方遷徙；熱帶草原上的角馬在干旱季節(jié)要跋涉上千里往水草豐美的地方遷移；一些草原嚙齒類(lèi)動(dòng)物在冬季要進(jìn)入冬眠1。

系統(tǒng)的能量流動(dòng)草地生態(tài)系統(tǒng)是能量?jī)?chǔ)存與散逸的系統(tǒng)。能量傳遞服從熱力學(xué)基本定律，該系統(tǒng)的能量既不能創(chuàng)造，也不能消滅。草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)是能量輸入與輸出的過(guò)程。

能量輸入草地生態(tài)系統(tǒng)的能量輸入，對(duì)于異養(yǎng)生物來(lái)說(shuō)，就是太陽(yáng)輻射能；對(duì)于異養(yǎng)生物來(lái)說(shuō)，就是食物中的化學(xué)能。但從整個(gè)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，所有輸入的能量都來(lái)自太陽(yáng)能。草地植物是草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，通過(guò)光合作用將進(jìn)入系統(tǒng)的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能固定儲(chǔ)存在植物體內(nèi)。植物被食草動(dòng)物采食，肉食動(dòng)物捕獲草食動(dòng)物，食草動(dòng)物或小型的肉食動(dòng)物又被大型肉食動(dòng)物捕獲，能量則沿著草地生物之間的食與被食的關(guān)系所形成的有機(jī)鏈條即食物鏈而傳遞，從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

能量輸出能量在沿食物鏈傳遞的過(guò)程中，并不是所有的能量毫無(wú)損失地從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)移到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上。每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物體維持自身的生命過(guò)程。不間斷地進(jìn)行著新陳代謝，需要消耗大量的能量。因此，輸入每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量更多地被用于呼吸作用而耗散。能流沿食物鏈越來(lái)越細(xì)，直到以廢熱形式全部散失。

系統(tǒng)的基本功能草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，在人為的干預(yù)下，不斷向農(nóng)業(yè)化方向發(fā)展，使它逐漸具備了自然生態(tài)系統(tǒng)所難以具備的各種功能。這些功能將隨著社會(huì)生產(chǎn)水平及科技水平的不斷提高而日趨完備和強(qiáng)大。

開(kāi)放的功能它可以把系統(tǒng)以外的日光能，水分、礦物元素及支持性能量輸入系統(tǒng)之中，以維持并充實(shí)系統(tǒng)的生存與運(yùn)動(dòng)，同時(shí)又可以把植物或動(dòng)物有機(jī)物輸出系統(tǒng)之外。這本是自然生態(tài)系統(tǒng)必然具備的功能，但在人為的農(nóng)業(yè)化措施之下，利用其輸入的功能，得以使農(nóng)業(yè)措施及其他科學(xué)技術(shù)如施肥、灌溉等對(duì)“系統(tǒng)”施加影響，以提高其生產(chǎn)水平。利用其輸出的功能，得以從在生態(tài)系統(tǒng)的能量與元素的流程中收獲動(dòng)、植物產(chǎn)品，以取得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)收益，還可加速其能量和元素周轉(zhuǎn)速度，使生態(tài)系統(tǒng)的生機(jī)旺盛，生產(chǎn)水平得以提高。如在自然狀態(tài)下，草原生態(tài)系統(tǒng)的日光能利用率約為0.005%-0.01%，而給以適當(dāng)農(nóng)業(yè)措施，可以使光能利用率成10倍地提高，達(dá)到0.1%左右。

適應(yīng)的功能系統(tǒng)內(nèi)各組分之間及各個(gè)亞系統(tǒng)之間，可以在系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)之中自我調(diào)節(jié)以相互適應(yīng)，從而形成全系統(tǒng)對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)能力。這種適應(yīng)性來(lái)自生物體本身的可塑性，即根據(jù)立地條件的約束，在一定限度以?xún)?nèi)可改變其自身，以適應(yīng)環(huán)境。植物和動(dòng)物對(duì)所需水分、養(yǎng)分及溫度等生活環(huán)境有所波動(dòng)時(shí)，在一定限度內(nèi)都可自我調(diào)節(jié)其需求壓力，直到作出應(yīng)激反應(yīng)，另一方面生物種群的量和結(jié)構(gòu)也具有一定調(diào)節(jié)能力，當(dāng)個(gè)體調(diào)節(jié)已難以適應(yīng)時(shí)，則可隨著營(yíng)養(yǎng)源的豐歉而使種群數(shù)量增加或減少，隨著環(huán)境的改變而使種群的品種結(jié)構(gòu)有所改變等。在自然狀態(tài)下，生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性主要依靠生物因子來(lái)實(shí)現(xiàn)，而在農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)條件下，也可通過(guò)改變非生物條件以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性，如通過(guò)淺耕滅茬以消滅害蟲(chóng)，通過(guò)施磷肥以增加草地豆科牧草的適應(yīng)性從而增加豆科牧草的比重等。

排序的功能系統(tǒng)內(nèi)各亞系統(tǒng)及各組分之間，保持一定的層次及結(jié)構(gòu)模式。它們之間具有不可逆轉(zhuǎn)的流程網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，從而使草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)了嚴(yán)整的有序性，因而使草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)成為可知的客觀實(shí)體，也是草原現(xiàn)象及其農(nóng)業(yè)化過(guò)程的客觀規(guī)律以及由此所具有的預(yù)見(jiàn)性及可重復(fù)性的依據(jù)。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)流程網(wǎng)絡(luò)的優(yōu)化，就是對(duì)排序的人為干預(yù)，其中蘊(yùn)藏著巨大的生產(chǎn)潛勢(shì)，往往以數(shù)倍甚至數(shù)十倍計(jì)。生態(tài)系統(tǒng)之排序愈嚴(yán)整其生態(tài)系統(tǒng)也愈牢固，愈有效。如排序不合理，生態(tài)系統(tǒng)會(huì)形成紊亂，低效。如趨向無(wú)序，生態(tài)系統(tǒng)則趨向崩潰。

反饋的功能系統(tǒng)在生存與運(yùn)動(dòng)中所制造的后果可以反作用于系統(tǒng)自身，從而對(duì)全系統(tǒng)的各個(gè)組分發(fā)生相應(yīng)的影響。這種全系統(tǒng)的自我監(jiān)測(cè)是保障各組分與各功能之間的協(xié)調(diào)發(fā)展并保持其適應(yīng)功能的基本條件之一。自然生態(tài)系統(tǒng)靠其本身的信息系統(tǒng)，完成反饋過(guò)程。而農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，必須有較為周密及時(shí)和準(zhǔn)確的反饋通路。良好的反饋功能取決于：

1、信息項(xiàng)目選擇正確在大量信息群中，如何選擇最本質(zhì)的、精煉的信息項(xiàng)目和必要的信息量是重要的。應(yīng)當(dāng)防止信息項(xiàng)目越全越好、信息量越大越好的偏向，以減少計(jì)算機(jī)處理的困難。同時(shí)也應(yīng)防止對(duì)信息項(xiàng)目及信息量要求過(guò)茍，以致難以作出準(zhǔn)確判斷。

2、信息的傳遞應(yīng)及時(shí)、準(zhǔn)確，盡可能減少中轉(zhuǎn)環(huán)節(jié)，并應(yīng)有校正系統(tǒng)，以保證其準(zhǔn)確無(wú)誤。

3、對(duì)信息的解釋和處理對(duì)所得信息應(yīng)作出正確解譯，以足夠的專(zhuān)業(yè)知識(shí)判斷某一信息或某些信息群的正確含意。切忌主觀臆斷，隨意取舍，妄加解譯。同時(shí)，根據(jù)對(duì)信息的解譯及對(duì)系統(tǒng)的組分及其流程求解，以取得滿意答案，并付諸實(shí)施。

上述功能既表明了草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)特性，還說(shuō)明了草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)受到外部各種壓力時(shí)，在一定限度內(nèi)表現(xiàn)出彈性。當(dāng)壓力消除時(shí)，可以自行恢復(fù)其生態(tài)平衡，即表現(xiàn)出系統(tǒng)的生態(tài)穩(wěn)定性。但當(dāng)壓力超過(guò)一定限度時(shí)，如對(duì)草原濫墾或長(zhǎng)期重牧而導(dǎo)致沙漠化，系統(tǒng)即失去自我恢復(fù)的能力而解體2。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

吳俊文 - 博士 - 廈門(mén)大學(xué)