[科普中國(guó)]-3-光合作用

綠色植物及某些細(xì)菌的葉綠素吸收光能、同化二氧化碳和水等簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物，合成復(fù)雜有機(jī)物并放出氧的過(guò)程。光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物主要是碳水化合物。

光合作用包括在光照條件下進(jìn)行的光反應(yīng)過(guò)程，不需要光的純酶促過(guò)程（即暗反應(yīng)）以及導(dǎo)致在葉綠體和外界空氣之間二氧化碳和氧氣的氣體交換過(guò)程。它是地球上利用日光能最重要的過(guò)程，糧食、煤炭中所含的能量，都是通過(guò)光合作用貯藏起來(lái)的。是地球上最大規(guī)模的由二氧化碳和水等無(wú)機(jī)物質(zhì)制造碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程; 也是大氣中氧的來(lái)源。絕大多數(shù)生物（包括人類(lèi)）都直接或間接依靠光合作用所提供的物質(zhì)和能量而生存。

光合作用的研究在理論上和實(shí)踐上都有重大意義。1

定義光合作用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細(xì)菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細(xì)胞本身，在可見(jiàn)光的照射下，將二氧化碳和水（細(xì)菌為硫化氫和水）轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并釋放出氧氣（細(xì)菌釋放氫氣）的生化過(guò)程。同時(shí)也有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物中化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程。植物之所以被稱(chēng)為食物鏈的生產(chǎn)者，是因?yàn)樗鼈兡軌蛲ㄟ^(guò)光合作用利用無(wú)機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量。通過(guò)食用，食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物及細(xì)菌所貯存的能量，效率為10%~20%左右。對(duì)于生物界的幾乎所有生物來(lái)說(shuō)，這個(gè)過(guò)程是它們賴(lài)以生存的關(guān)鍵。而地球上的碳氧循環(huán)，光合作用是必不可少的。2

作用機(jī)制作用原理植物與動(dòng)物不同，它們沒(méi)有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來(lái)進(jìn)行對(duì)營(yíng)養(yǎng)的攝取，植物就是所謂的自養(yǎng)生物的一種。對(duì)于綠色植物來(lái)說(shuō)，在陽(yáng)光充足的白天（在光照強(qiáng)度太強(qiáng)的時(shí)候植物的氣孔會(huì)關(guān)閉，導(dǎo)致光合作用強(qiáng)度減弱），它們利用太陽(yáng)光能來(lái)進(jìn)行光合作用，以獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分。

這個(gè)過(guò)程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽(yáng)光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為淀粉等物質(zhì)，同時(shí)釋放氧氣。

光合作用是將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為ATP中活躍的化學(xué)能再轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能的過(guò)程。

化學(xué)方程式CO2+H2O→（CH2O）+O2（反應(yīng)條件：光能和葉綠體）

6H2O+6CO2+陽(yáng)光→C6H12O6（葡萄糖）+6O2（與葉綠素產(chǎn)生化學(xué)作用）

（化學(xué)反應(yīng)式12H2O+6CO2→C6H12O6（葡萄糖）+6O2+6H2O箭頭上標(biāo)的條件是：酶和光照，下面是葉綠體）

H2O→2H++2e-+1/2O2（水的光解）

NADP++2e-+H+→NADPH（遞氫）

ADP+Pi+能量→ATP（遞能）

CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）

2C3化合物+4NADPH→C5糖（有機(jī)物的生成或稱(chēng)為C3的還原）

C3（一部分）→C5化合物（C3再生C5）

C3（一部分）→儲(chǔ)能物質(zhì)（如葡萄糖、蔗糖、淀粉，有的還生成脂肪）

ATP→ADP+Pi+能量（耗能）

C3：某些3碳化合物

C5：某些5碳化合物

能量轉(zhuǎn)化過(guò)程：光能→電能→ATP中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能→ATP中活躍的化學(xué)能

**注：**因?yàn)榉磻?yīng)中心吸收了特定波長(zhǎng)的光后，葉綠素a激發(fā)出了一個(gè)電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補(bǔ)葉綠素a分子上缺的。產(chǎn)生ATP與NADPH分子，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain）

電子傳遞鏈分為循環(huán)和非循環(huán)。

非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā)，會(huì)裂解水，釋放出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH.

循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼?lái)源并非裂解水。最后會(huì)生成ATP.

光合作用的簡(jiǎn)要過(guò)程

可見(jiàn)，從葉綠素a吸收光能開(kāi)始，就發(fā)生了電子的移動(dòng)，形成了電子傳遞鏈，有了電子傳遞鏈，才能使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。因此，它的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程為：

光能→電能→不穩(wěn)定的化學(xué)能（能量?jī)?chǔ)存在ATP的高能磷酸鍵）→穩(wěn)定的化學(xué)能（淀粉等糖類(lèi)的合成）

注意：光反應(yīng)只有在光照條件下進(jìn)行，而只要在滿(mǎn)足碳反應(yīng)條件的情況下碳反應(yīng)都可以進(jìn)行。也就是說(shuō)碳反應(yīng)不一定要在黑暗條件下進(jìn)行。3

注意事項(xiàng)12H2O+6CO2+陽(yáng)光→（與葉綠素產(chǎn)生化學(xué)作用）C6H12O6（葡萄糖）+6O2+6H2O

光合作用的兩個(gè)階段

**上式中等號(hào)兩邊的水不能抵消，雖然在化學(xué)上式子顯得很特別。**原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來(lái)自二氧化碳。為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過(guò)程，人們更習(xí)慣在等號(hào)左右兩邊都寫(xiě)上水分子。有時(shí)會(huì)在CO2和右邊的H2O的氧原子上打星號(hào)，表示右邊的水分子的氧原子來(lái)自二氧化碳。（是由同位素追蹤法得來(lái)）

反應(yīng)階段光合作用可分為光反應(yīng)和碳反應(yīng)（舊稱(chēng)暗反應(yīng)）兩個(gè)階段。

光反應(yīng)

條件：光照、光合色素、光反應(yīng)酶。

場(chǎng)所：葉綠體的類(lèi)囊體薄膜。（藍(lán)細(xì)菌等微生物的反應(yīng)場(chǎng)所在細(xì)胞質(zhì)）（色素所在地）

光合作用的反應(yīng)：

（原料）光

（產(chǎn)物）水→氧氣（光和葉綠體是條件）+能量（儲(chǔ)存在ATP中）+還原氫（NADPH）

葉綠體

過(guò)程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2（在光和葉綠體中的色素的催化下）。

②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在酶的催化下）。

影響因素：光照強(qiáng)度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸堿度、礦質(zhì)元素等。

意義：①光解水，產(chǎn)生氧氣。

②將光能轉(zhuǎn)變成活躍的化學(xué)能，儲(chǔ)存在ATP中，為碳反應(yīng)提供能量。

③利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH（還原型輔酶Ⅱ），為碳反應(yīng)提供還原劑NADPH（還原型輔酶Ⅱ）。

碳反應(yīng)

條件：多種酶。

場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)。

過(guò)程：①碳的固定：C5+CO2→2C3(在酶的催化下)

②2C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)

影響因素：溫度、CO2濃度

作用解析光合色素葉綠體是光合作用的場(chǎng)所。

類(lèi)囊體中含兩類(lèi)色素：葉綠素和橙黃色的類(lèi)胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素），通常葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的比例約為3：1，chla與chlb也約為3：1，在許多藻類(lèi)中除葉綠素a、b外，還有葉綠素c、d和藻膽素，如藻紅素和藻藍(lán)素；在光合細(xì)菌中是細(xì)菌葉綠素等。葉綠素a、b和細(xì)菌葉綠素都由一個(gè)與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個(gè)長(zhǎng)鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類(lèi)胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類(lèi)色素蛋白，其生色團(tuán)是由吡咯環(huán)組成的鏈，不含金屬，而類(lèi)色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。類(lèi)胡蘿卜素與葉黃素能對(duì)葉綠素a、b起一定的保護(hù)作用。幾類(lèi)色素的吸收光譜不同，葉綠素a、b吸收紅，橙，藍(lán)，紫光，類(lèi)胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍(lán)素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對(duì)于在海洋里生活的藻類(lèi)適應(yīng)不同的光質(zhì)條件，有生態(tài)意義。

吸收峰葉綠素a、b的吸收峰過(guò)程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二，（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始，但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開(kāi)始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長(zhǎng)的光子（以藍(lán)紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過(guò)程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數(shù)特殊狀態(tài)下的葉綠素a）最后傳遞給輔酶二NADP+。

而水光解所得的氫離子則因?yàn)轫槤舛炔钔ㄟ^(guò)類(lèi)囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類(lèi)囊體內(nèi)向外移動(dòng)到基質(zhì)，勢(shì)能降低，其間的勢(shì)能用于合成ATP，以供暗反應(yīng)所用。而此時(shí)勢(shì)能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個(gè)氫離子，NADP++2e-+H+=NADPH。還原性輔酶二NADPH則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用。

電子傳遞鏈電子傳遞鏈組分：

集光復(fù)合體由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱(chēng)為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類(lèi)胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。

光系統(tǒng)Ⅰ**（PSI）**

能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱(chēng)P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)的基質(zhì)類(lèi)囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子）、A1（為維生素K1）及3個(gè)不同的4Fe-4S。

光系統(tǒng)Ⅱ**（PSⅡ）**

吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱(chēng)P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類(lèi)囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-havesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。

細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體

可能以二聚體形式存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。

非循環(huán)電子傳遞鏈

非循環(huán)電子傳遞鏈過(guò)程大致如下：

電子從光系統(tǒng)2出發(fā)。

光系統(tǒng)2→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→質(zhì)體醌（Pq）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)體藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase）

非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā)，會(huì)裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH。

循環(huán)電子傳遞鏈

循環(huán)電子傳遞鏈的過(guò)程如下：

電子從光系統(tǒng)1出發(fā)。

光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)粒藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)）（Pc）→光系統(tǒng)1

循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼?lái)源并非裂解水。最后會(huì)生產(chǎn)出ATP。

非循環(huán)電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素復(fù)合體會(huì)將氫離子打到類(lèi)囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會(huì)順著高濃度往低濃度的地方流這個(gè)趨勢(shì)，像類(lèi)囊體外擴(kuò)散。但是類(lèi)囊體膜是雙層磷脂膜（Phospholipid dilayer），對(duì)于氫離子移動(dòng)的阻隔很大，它只能通過(guò)一種叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經(jīng)過(guò)ATP合成酶時(shí)會(huì)提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成沒(méi)有如此戲劇化，就是把送來(lái)的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當(dāng)ATP不足時(shí)，相對(duì)來(lái)說(shuō)會(huì)造成NADPH的累積，會(huì)刺激循環(huán)式電子流之進(jìn)行。

光合磷酸化P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；

光合作用電子傳遞鏈

Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2+2（2H+）+4e-

在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來(lái)，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類(lèi)囊體腔。電子接著傳遞給位于類(lèi)囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。

P700被光能激發(fā)后釋放出來(lái)的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類(lèi)囊體腔一側(cè)傳向類(lèi)囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。

以上電子呈Z形傳遞的過(guò)程稱(chēng)為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí)，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng)，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱(chēng)為循環(huán)式光合磷酸化。

一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類(lèi)囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原

NADP+，所以類(lèi)囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類(lèi)似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過(guò)類(lèi)囊體膜的通道。

固碳作用植物細(xì)胞中的葉綠體。

固碳作用實(shí)質(zhì)上是一系列的酶促反應(yīng)。生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環(huán)，但并非所有行光合作用的細(xì)胞都使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定，例如綠硫細(xì)菌會(huì)使用還原性三羧酸循環(huán)，綠曲撓菌（Chloroflexus）會(huì)使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會(huì)使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serin Pathway）進(jìn)行碳固定。

場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)

影響因素：溫度，二氧化碳濃度

過(guò)程：不同的植物，固碳作用的過(guò)程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果。固碳作用可分為C3、C4和CAM（景天酸代謝）三種類(lèi)型（見(jiàn)下文）。三種類(lèi)型是因二氧化碳的固定這一過(guò)程的不同而劃分的。

卡爾文原理卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle），又稱(chēng)還原磷酸戊糖循環(huán)（以對(duì)應(yīng)呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途徑）、C3循環(huán)（CO2固定的第一產(chǎn)物是三碳化合物）、光合碳還原還是光合作用的暗反應(yīng)的一部分。反應(yīng)場(chǎng)所為葉綠體內(nèi)的基光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻類(lèi)和某些細(xì)菌，在可見(jiàn)光的照射下，利用光合色素，將二氧化碳（或硫化氫）和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣（或氫氣）的生化過(guò)程。光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴(lài)以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。循環(huán)可分為三個(gè)階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳通過(guò)一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個(gè)五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過(guò)程稱(chēng)為二氧化碳的固定。這一步反應(yīng)的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。這種六碳化合物極不穩(wěn)定，會(huì)立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原，此過(guò)程需要消耗ATP。產(chǎn)物是3-磷酸丙糖。后來(lái)經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)，一個(gè)碳原子將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開(kāi)循環(huán)。剩下的五個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化，最后在生成一個(gè)1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開(kāi)始。循環(huán)運(yùn)行六次，生成一分子的葡萄糖。

起源探索光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于細(xì)菌。

從這些進(jìn)程中能夠很明顯地看出，無(wú)論是宿主生物體，還是共生細(xì)胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細(xì)胞之間的快速轉(zhuǎn)變可能在光合作用演化過(guò)程中起過(guò)關(guān)鍵作用，推動(dòng)了植物和海藻的進(jìn)化。雖然科學(xué)家還不能培養(yǎng)野生Hatena來(lái)完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會(huì)為搞清楚什么使得葉綠體成為細(xì)胞永久的一部分提供了一些線索。

科學(xué)家認(rèn)為，此生命現(xiàn)象導(dǎo)致海藻進(jìn)化出一種吞噬細(xì)菌的方法，最終使海藻進(jìn)化出自己的葉綠體來(lái)進(jìn)行光合作用。然而，這一過(guò)程到底是怎樣發(fā)生的，還是一個(gè)不解之謎。從此研究發(fā)現(xiàn)可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先發(fā)生在細(xì)菌中。正是因?yàn)榧?xì)菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導(dǎo)致復(fù)雜生命的繁衍達(dá)十億年之久。

在其他的實(shí)驗(yàn)中，岡本和井上教授嘗試了喂給Hatena其他的海藻，想看看它是否會(huì)有同樣的反應(yīng)。但是，盡管它也吞噬了海藻，卻沒(méi)有任何改變的過(guò)程。這說(shuō)明在這兩者之間存在著某種特殊的關(guān)系。判斷出這種關(guān)系是否是基因決定的將是科學(xué)家需要解決的下一個(gè)難題。

光合作用植物

光合作用的基因可能同源，但演化并非是一條從簡(jiǎn)至繁的直線。科學(xué)家羅伯持·布來(lái)肯細(xì)普曾在《科學(xué)》雜志上發(fā)表報(bào)告說(shuō)，我們知道這個(gè)光合作用演化來(lái)自大約25億年前的細(xì)菌，但光合作用發(fā)展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些線索可以將它們聯(lián)系在一起，但還是不清楚它們之間的關(guān)系。為此，布來(lái)肯細(xì)普等人通過(guò)分析五種細(xì)菌的基因組來(lái)解決部分的問(wèn)題。

他們的結(jié)果顯示，光合作用的演化并非是一條從簡(jiǎn)至繁的直線，而是不同的演化路線的合并，靠的是基因的水平轉(zhuǎn)移，即從一個(gè)物種轉(zhuǎn)移到另一個(gè)物種上。通過(guò)基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細(xì)菌傳到了海藻，再到植物。

布來(lái)肯細(xì)普寫(xiě)道：“我們發(fā)現(xiàn)這些生物的光合作用相關(guān)基因并沒(méi)有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉(zhuǎn)移的證據(jù)?！彼麄兝肂LAST檢驗(yàn)了五種細(xì)菌：藍(lán)綠藻、綠絲菌、綠硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們有188個(gè)基因相似，而且，其中還有約50個(gè)與光合作用有關(guān)。它們雖然是不同的細(xì)菌，但其光合作用系統(tǒng)相當(dāng)雷同，他們猜測(cè)光合作用相關(guān)基因一定是同源的。但是否就是來(lái)自Hatena，還有待證實(shí)。

然而，光合作用的演化過(guò)程如何？為找到此答案，布來(lái)肯細(xì)普領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用數(shù)學(xué)方法進(jìn)行親緣關(guān)系分析，來(lái)看看這5種細(xì)菌的共同基因的演化關(guān)系，以決定出最佳的演化樹(shù)，結(jié)果他們測(cè)不同的基因就得出不同的結(jié)果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細(xì)菌的共同基因和其它已知基因組的細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)同源基因堪稱(chēng)獨(dú)特。大多數(shù)的共同基因可能對(duì)大多數(shù)細(xì)菌而言是“日?！被颉Ｋ鼈兛赡軈⒓臃枪夂霞?xì)菌的代謝反應(yīng)，然后才被收納成為光合系統(tǒng)的一部分。

光合作用的起源歸根到底是如何構(gòu)建一個(gè)將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的生物化學(xué)系統(tǒng)的問(wèn)題。再偉大的偶然機(jī)遇，在原始地球上細(xì)胞誕生的最初階段，肯定不會(huì)有現(xiàn)存生命細(xì)胞中發(fā)生的如此復(fù)雜的光合途徑，這肯定經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的演化之旅。

影響條件光照光合作用是一個(gè)光生物化學(xué)反應(yīng)，所以光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而加快。但超過(guò)一定范圍之后，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量來(lái)表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

二氧化碳CO2是綠色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應(yīng)的進(jìn)行。在一定范圍內(nèi)提高CO2的濃度能提高光合作用的速率，CO2濃度達(dá)到一定值之后光合作用速率不再增加，這是因?yàn)楣夥磻?yīng)的產(chǎn)物有限。

溫度綠藻

溫度對(duì)光合作用的影響較為復(fù)雜。由于光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)部分，光反應(yīng)主要涉及光物理和光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，尤其是與光有直接關(guān)系的步驟，不包括酶促反應(yīng)，因此光反應(yīng)部分受溫度的影響小，甚至不受溫度影響；而暗反應(yīng)是一系列酶促反應(yīng)，明顯地受溫度變化影響和制約。

當(dāng)溫度高于光合作用的最適溫度（約25℃）時(shí)，光合速率明顯地表現(xiàn)出隨溫度上升而下降，這是由于高溫引起催化暗反應(yīng)的有關(guān)酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時(shí)高溫還會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超過(guò)氧溶解度的下降，結(jié)果利于光呼吸而不利于光合作用；在高溫下，葉子的蒸騰速率增高，葉子失水嚴(yán)重，造成氣孔關(guān)閉，使二氧化碳供應(yīng)不足，這些因素的共同作用，必然導(dǎo)致光合速率急劇下降。當(dāng)溫度上升到熱限溫度，凈光合速率便降為零，如果溫度繼續(xù)上升，葉片會(huì)因嚴(yán)重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。

礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構(gòu)成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素，P是構(gòu)成ATP的元素，Mg是構(gòu)成葉綠素的元素。

水分水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開(kāi)閉，間接影響CO2的吸收。缺乏水時(shí)會(huì)使光合速率下降。

大氣電場(chǎng)大氣電場(chǎng)作為一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的光合作用調(diào)節(jié)因子正在生產(chǎn)中得到應(yīng)用。正向的大氣電場(chǎng)促進(jìn)植物的光合作用，降低光飽和點(diǎn)；而負(fù)向的大氣電場(chǎng)則促進(jìn)呼吸作用。人工模擬大氣電場(chǎng)變化的空間電場(chǎng)用于植物的光合作用調(diào)控，也用于高甜度水果化蘿卜的生產(chǎn)工藝中?？臻g電場(chǎng)與二氧化碳增補(bǔ)相結(jié)合能促進(jìn)植物生長(zhǎng)和根菜類(lèi)蔬菜甜度的增加?？臻g電場(chǎng)調(diào)控植物生長(zhǎng)是空間電場(chǎng)生物效應(yīng)的一個(gè)重要方面。

實(shí)際應(yīng)用研究課題研究光合作用，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用。知道光反應(yīng)暗反應(yīng)的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農(nóng)作物增產(chǎn)。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會(huì)推動(dòng)光呼吸，正在嘗試對(duì)其進(jìn)行改造，減少后者，避免有機(jī)物和能量的消耗，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。

當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后，人們就可以更好的布置家居植物擺設(shè)。比如晚上就不應(yīng)把植物放到室內(nèi)，以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)氧氣濃度降低。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目的是為了以較少的投入，獲得較高的產(chǎn)量。根據(jù)光合作用的原理，改變光合作用的某些條件，提高光合作用強(qiáng)度（指植物在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)光合作用制造糖的數(shù)量），是增加農(nóng)作物產(chǎn)量的主要措施。這些條件主要是指光照強(qiáng)度、溫度、CO2濃度等。如何調(diào)控環(huán)境因素來(lái)最大限度的增加光合作用強(qiáng)度，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個(gè)重大課題。

農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的例子有：合理密植、立體種植、適當(dāng)增加二氧化碳濃度、適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間、減少大氣電場(chǎng)的屏蔽、設(shè)立空間電場(chǎng)等。

應(yīng)用實(shí)例（1）云南生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所長(zhǎng)那中元開(kāi)發(fā)的作物基因表型誘導(dǎo)調(diào)控表達(dá)技術(shù)（GPIT），在世界上第一個(gè)成功地解決了提高光合作用效率的難題。

提高農(nóng)作物產(chǎn)量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個(gè)世界難題，許多發(fā)達(dá)國(guó)家開(kāi)展了多年研究，但未見(jiàn)成功的報(bào)道。

那中元開(kāi)發(fā)的GPIT技術(shù)率先解決了這一難題，據(jù)西藏、云南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區(qū)試驗(yàn)結(jié)果，使用GPIT技術(shù)，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。

云南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區(qū)海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認(rèn)有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術(shù)試種的玉米仍生長(zhǎng)良好，獲得每畝499公斤的高產(chǎn)。

1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長(zhǎng)出八穗，全部成熟，且全是高賴(lài)氨酸優(yōu)質(zhì)玉米。全國(guó)高海拔地區(qū)和寒冷地區(qū)的試驗(yàn)示范表明，應(yīng)用GPIT技術(shù)可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。

GPIT技術(shù)還解決了農(nóng)作物自身抗性表達(dá)，高抗根、莖、葉多種病害的世紀(jì)難題。1999年在昆明市官渡區(qū)進(jìn)行了百畝小麥連片對(duì)照試驗(yàn)，未使用GPIT技術(shù)的小麥三次施用農(nóng)藥，白粉病仍很?chē)?yán)重；而應(yīng)用GPIT技術(shù)處理的百畝小麥，不用農(nóng)藥，基本不見(jiàn)病株。

（2）模擬大氣電場(chǎng)的空間電場(chǎng)在提高溫室內(nèi)作物、大田作物的光合效率方面具有應(yīng)用價(jià)值?？臻g電場(chǎng)生物效應(yīng)之一是植物在空間電場(chǎng)作用下能快速吸收二氧化碳并提高根系的呼吸強(qiáng)度。大氣電場(chǎng)防病促生理論、模擬大氣電場(chǎng)變化的空間電場(chǎng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般用來(lái)解決弱光生理障礙和加快二氧化碳的同化速率。在空間電場(chǎng)環(huán)境中，增補(bǔ)二氧化碳可獲得高的生物產(chǎn)量。

（3）二氧化碳捕集技術(shù)，即光碳核肥，是由南陽(yáng)東侖生物光碳科技有限公司生產(chǎn)的產(chǎn)品，世界第一例可以大面積推廣的增加植物光合作用的技術(shù)，該技術(shù)可以有效的增加作物周?chē)亩趸紳舛?，增加植物的光合作用，同時(shí)抑制夜間的光呼吸，從而達(dá)到作物高產(chǎn)。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國(guó)海洋大學(xué)